烤煙烘烤過程淀粉降解與糖分轉化途徑及調控?

　　摘要分析并繪制了烤煙烘烤過程淀粉降解與糖分轉化的路徑，闡明了淀粉在葉綠體內降解的主要產物為麥芽糖，麥芽糖在細胞質內轉化合成蔗糖，蔗糖在液泡內轉化為葡萄糖和果糖。該路徑的闡明為煙葉烘烤過程淀粉降解與糖分轉化調控提供了依據(jù)。
　　關鍵詞烤煙；烘烤；淀粉降解；糖分轉化
　　中圖分類號S572；TS44+1文獻標識碼A文章編號0517-6611（2017）19-0101-03
　　Pathway of Starch Breakdown and Sugar Translation in Tobacco Leaves During Fluecuring and Their Regulation
　　SUN Jingquan，TANG Jingxiang，REN Sihai
　�。═obacco Research Institute， Anhui Academy of Agricultural Sciences， Hefei，Anhui 230031）
　　AbstractThis paper described the pathway of starch breakdown and sugar translation in tobacco leaves during fluecuring. Maltose is the major form of carbon exported from the chloroplast. Sucrose is made by sucrose phosphate synthase in the cytosol. The hydrolysis of sucrose yield fructose and glucose in the vacuole. The expound of the pathway provided the basis for regulation of starch breakdown and sugar translation in tobacco leaves during fluecuring.
　　Key wordsFluecured tobacco；Fluecuring；Starch breakdown；Sugar translation
　　烤煙在烘烤過程中，累積于鮮煙葉內的淀粉（占干重25%～40%）大部分被降解，并主要以果糖、葡萄糖和蔗糖等累積于初烤煙葉內。研究表明，煙葉內的還原糖（主要為果糖和葡萄糖等）與氨基酸等發(fā)生的美拉德反應是煙葉致香物質重要來源，可見，淀粉降解及糖分轉化的程度顯著影響煙葉的品質。而且，淀粉對煙氣質量具有負面影響[1]，其含量已經成為評價烤后煙葉質量的重要限制性指標之一。研究還表明，與氨基酸等發(fā)生美拉德反應可產生致香物質的糖主要為果糖和葡萄糖等。可見，烘烤過程煙葉內蔗糖若未能充分轉化為果糖和葡萄糖顯然不利于煙葉增香。另外，累積于初烤煙葉內的幾種主要糖分，其吸濕保濕性能差異也很大，果糖最強，葡萄糖居中，蔗糖較弱。烘烤過程將煙葉內的蔗糖充分轉化為果糖和葡萄糖對煙葉保潤也有利。因此，降低初烤煙葉淀粉和蔗糖含量是烤煙烘烤重要的研究課題。
　　為實現(xiàn)煙葉烘烤過程淀粉充分降解和糖分充分轉化，首先要理清烤煙烘烤過程中淀粉降解與糖分轉化的途徑并弄清其關鍵調控因素。然而，至今尚缺少對淀粉降解與糖分轉化整個途徑的完整闡述，該研究結合植物葉片淀粉降解的共性規(guī)律對此做較為詳細的分析和概述。
　　1烤煙烘烤過程淀粉降解與糖分轉化途徑
　　1.1葉綠體內淀粉的降解與轉運
　　分析認為，采收后裝入烤房內烘烤的煙葉，其淀粉降解與夜間植物葉片淀粉降解有著相似的特性。21世紀初，人們還在用禾谷類作物種子胚乳淀粉降解過程解釋葉片葉綠體內的淀粉降解過程。但隨著分子生物學技術在植物葉綠體內淀粉降解方面的研究應用，科學家們逐步發(fā)現(xiàn)葉片葉綠體內的淀粉降解過程與禾谷胚乳內的淀粉降解過程完全不同。特別是麥芽糖轉運子基因（mex1）的發(fā)現(xiàn)，徹底更正了過去對葉綠體內淀粉降解的認識。Niittyl等[2]證明了麥芽糖轉運子對于葉片淀粉降解的必要性。現(xiàn)今，科學家們不僅證明了從葉綠體內轉運出來的淀粉降解產物主要是麥芽糖，而且還基本弄清了葉綠體內淀粉降解的途徑。Zeeman等[3-4]對葉片葉綠體內淀粉降解進行過較為詳細的描述。
　　依據(jù)已有的研究成果，筆者將葉綠體內淀粉降解及其主要產物的轉運過程簡化為以下5個步驟：
　�、俚矸哿姿峄痆5-7]；
　　②磷酸化的淀粉粒逐層降解[8-9]；
　　③線性磷酸葡聚糖脫磷酸并降解[10-11]；
　�、艿途埯溠刻墙到鈁12]；
　　⑤麥芽糖轉運出葉綠體[13-14]。
　　Yu等[5]、Baunsgaard等[6]、Rittea等[7]研究表明，淀粉磷酸化是葉片淀粉降解的前提，編碼α-葡聚糖水二激酶和磷酸葡聚糖水二激酶的2個基因任何1個突變或被敲除都會導致葉片淀粉不能被降解。王懷珠等[15]研究也認為，煙葉烘烤過程中，淀粉降解是淀粉酶和淀粉磷酸化酶綜合作用的結果，并且鮮煙葉中淀粉磷酸化酶活性較高。
　　Scheidig等[16]、Yu等[17]研究認為，淀粉降解受光調控，磷酸化的淀粉在葉片處于黑暗環(huán)境中很快開始降解。雖能被α-淀粉酶、極限糊精酶、β-淀粉酶3條途徑分別不同程度地降解，但編碼α-淀粉酶、極限糊精酶基因被敲除對淀粉降解速度影響不大，而編碼β-淀粉酶的基因被敲除則導致淀粉過量累積。宮長榮等[18]研究也表明，煙葉烘烤過程中，β-淀粉酶活性最高，且同工酶活性和生理生化酶活性測定結果相一致。由此可見，煙葉內的淀粉主要是通過β-淀粉酶降解的。
　　Weise 等[13]研究認為，在葉綠體內淀粉降解的主要產物為麥芽糖，當葉綠體內淀粉降解轉化為麥芽糖后，在麥芽糖轉運子的作用下，麥芽糖被從葉綠體內轉運至細胞質內。

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