雪茄外包皮煙葉片重要性狀的遺傳分析

　　摘要：為研究雪茄外包皮煙葉重要性狀的遺傳規(guī)律，應(yīng)用“主基因+多基因”混合遺傳模型的4個(gè)世代聯(lián)合分離分析方法，對(duì)雪茄煙品種Beinhartl000-1x鶴峰把把煙組合3個(gè)不同生育時(shí)期的葉面褶皺程度、葉片厚薄和主側(cè)脈夾角3個(gè)葉片重要性狀進(jìn)行了分析。結(jié)果表明，控制3個(gè)性狀的遺傳模型和基因互作效應(yīng)在各個(gè)時(shí)期存在著差異。葉面褶皺度的遺傳率在團(tuán)棵期和現(xiàn)蕾期分別為42.70%、57.71%，葉片厚薄在現(xiàn)蕾期和中心花開(kāi)放期的遺傳率分別為64.44%、50.62%，主側(cè)脈夾角在現(xiàn)蕾期主基因遺傳率達(dá)90.93%，在中心花開(kāi)放期多基因遺傳率為42.55%。可以看出，同一性狀在不同生育時(shí)期的遺傳效應(yīng)存在差異，會(huì)因環(huán)境影響而表現(xiàn)出不同，所以雪茄煙品種培育過(guò)程中應(yīng)注意基因效應(yīng)與外界環(huán)境的相互作用。
　　關(guān)鍵詞：雪茄外包皮煙：葉面褶皺度：葉片厚�。褐鱾�(cè)脈夾角：主基因+多基因：遺傳分析
　　雪茄是一類特殊的煙草制品，是全部由煙葉構(gòu)成的圓或方柱形煙支，最里面的是芯葉，包卷在芯葉外的是內(nèi)包皮葉，卷覆在最外面的是外包皮葉。雪茄外包皮煙葉要求葉片薄、完整度好、組織細(xì)致、質(zhì)地光滑、彈性好、拉力強(qiáng)、燃燒均勻且完全，而對(duì)香氣、吃味無(wú)特殊要求：主側(cè)脈夾角以45°為宜。雪茄外包皮煙葉片的許多重要性狀屬數(shù)量性狀。“主基因+多基因”混合遺傳模型是植物數(shù)量性狀的通用模型，主要包括以下幾種模型：一對(duì)主基因（A）、兩對(duì)主基因（B）、多基因（C）、一對(duì)主基因+多基因（D）、兩對(duì)主基因+多基因（E）、三對(duì)主基因（F）、三對(duì)主基因+多基因（G）、四對(duì)主基因（H）、四對(duì)主基因+多基因（I）等。廣泛應(yīng)用于小麥、玉米、水稻、大豆、黃瓜等多種作物中，在煙草的株高、葉數(shù)、葉面積、鮮葉重、葉綠素含量、茄尼醇含量、青枯病抗性、黑脛病抗性、易烤性等數(shù)量性狀也開(kāi)展過(guò)許多研究。
　　本文報(bào)道了雪茄外包皮煙葉片褶皺程度、葉片厚薄和主側(cè)脈夾角3個(gè)重要性狀在各生育期的遺傳規(guī)律和遺傳效應(yīng)，分析性狀表現(xiàn)的動(dòng)態(tài)過(guò)程和遺傳信息表達(dá)過(guò)程，以期為選育優(yōu)質(zhì)雪茄外包皮煙品種提供理論指導(dǎo)。
　　1材料與方法
　　1.1供試材料
　　供試材料選取雪茄煙葉片性狀差異顯著的Beinhartl000-1（P₁）和鶴峰把把煙（P₂）品種做為親本，種子來(lái)源于國(guó)家煙草種質(zhì)資源子平臺(tái)。
　　1.2試驗(yàn)方法
　　試驗(yàn)地點(diǎn)在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所即墨試驗(yàn)基地。2016年8月，Beinhart1000-1和鶴峰把把煙雜交，獲得F₁代種子：2016年10月，將F₁于溫室種植套袋自交加代，獲得F₂種子：2017年將P₁、F₁、P₂和F₂全部材料進(jìn)行田間種植。親本（P₁、P₂）種植1行區(qū)共25株，F(xiàn)₁種植2行區(qū)共50株，F(xiàn)₂種植10行區(qū)共250株。
　　分別在團(tuán)棵期（移栽后30 d左右）、現(xiàn)蕾期（移栽后50d左右）、中心花開(kāi)放期（移栽后60d左右）3個(gè)時(shí)期，利用表面粗糙度儀、葉片厚度測(cè)量?jī)xYH-1、高精度量角器，對(duì)P₁、F₁、P₂和F₂群體的全部單株進(jìn)行葉面褶皺程度、葉片厚薄和主側(cè)脈夾角性狀的調(diào)查：主側(cè)脈夾角的調(diào)查部位：中部最大葉的葉尖第二條主支脈交接處、中部主支脈交接處、葉基第二主支脈交接處。
　　1.3數(shù)據(jù)分析
　　采用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型多世代聯(lián)合分析方法，對(duì)P₁、F₁、P₂和F₂群體3個(gè)生育期的葉面褶皺程度、葉片厚薄和主側(cè)脈夾角進(jìn)行遺傳效應(yīng)分析。通過(guò)極大似然法和IECM算法估計(jì)各世代、各成分的分布參數(shù)，然后通過(guò)AIC值選擇最佳模型，同時(shí)進(jìn)行一組適合性檢驗(yàn)，包括均勻性U₂、U₂和U₂檢驗(yàn)，Smimov檢驗(yàn)（nw2）和Kolmogorov檢驗(yàn)（D_n），根據(jù)檢驗(yàn)結(jié)果選擇最優(yōu)遺傳模型。采用最小二乘法從最優(yōu)遺傳模型的各成分分布參數(shù)估計(jì)各基因效應(yīng)參數(shù)，分析組合的遺傳效應(yīng)。
　　2結(jié)果
　　2.1性狀遺傳方差分析及世代平均數(shù)分析
　　在3個(gè)不同的生育時(shí)期，對(duì)兩個(gè)親本間的葉面褶皺程度、葉片厚薄和主側(cè)脈夾角性狀進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明，除了葉片厚薄在團(tuán)棵期的處理間無(wú)顯著性差異外，其他性狀各生育期的處理間差異達(dá)極顯著性水平（表1），說(shuō)明親本間在重要葉面性狀方面存在真實(shí)顯著的遺傳差異，可用來(lái)作為研究雪茄外包皮煙葉重要性狀遺傳規(guī)律的材料進(jìn)行分析。
　　從表1可以看出，團(tuán)棵期時(shí)葉面褶皺程度，F(xiàn)₁明顯低于低值親本P₁，說(shuō)明葉面褶皺程度在這一時(shí)期表現(xiàn)出明顯的負(fù)超顯性效應(yīng)：而在現(xiàn)蕾期和中心花開(kāi)放期表現(xiàn)趨向一致，F(xiàn)₁與低值親本間無(wú)顯著性差異，表現(xiàn)一定的負(fù)顯性效應(yīng)。現(xiàn)蕾期F₁的葉片厚薄與高值親本相同，表現(xiàn)出正顯性效應(yīng)：而在中心花開(kāi)放期，卻表現(xiàn)為F₁與低值親本相同，表現(xiàn)出負(fù)顯性效應(yīng)。此外，主側(cè)脈夾角在團(tuán)棵期表現(xiàn)出一定的正顯性效應(yīng)，在現(xiàn)蕾期F₁處于親本之間，與兩者無(wú)顯著性差異，中心花開(kāi)放期則表現(xiàn)出一定的正顯性效應(yīng)。
　　2.2雪茄外包皮煙葉片重要性狀的遺傳模型分析
　　采用植物數(shù)量性狀主基因+多基因遺傳模型對(duì)4個(gè)世代3個(gè)不同時(shí)期的3個(gè)葉片性狀遺傳進(jìn)行分析，通過(guò)IECM算法得到5類24個(gè)遺傳模型的極大似然函數(shù)值和AIC值。根據(jù)AIC準(zhǔn)則，選擇AIC值較小、數(shù)值接近的模型作為備選模型，對(duì)備選模型分別作進(jìn)一步適合性（U₂、U₂、U₂、uw2和D_n）檢驗(yàn)，選擇統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平最少的模型為最優(yōu)模型。

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