【整體／局部加工中的半球功能不對稱效應(yīng)】 兩側(cè)大腦半球不對稱

　　摘要：20世紀末的研究證據(jù)顯示，對Navon等級刺激的整體／局部加工中半球功能不對稱效應(yīng)發(fā)生在早期還是晚期階段，研究者存在著爭論。近期的電生理和功能成像研究資料表明，整體／局部加工的半球不對稱效應(yīng)可能是一個受到多種因素調(diào)節(jié)的復(fù)雜動態(tài)系統(tǒng)；早期信息表征的半球功能不對稱效應(yīng)可能主要受知覺因素的影響，而注意控制和反應(yīng)沖突可能主要調(diào)節(jié)晚期知覺加工的半球功能不對稱。
　　關(guān)鍵詞：整體／局部加工，半球功能不對稱，知覺因素，注意控制，反應(yīng)沖突。
　　分類號：B842
　　
　　1　引言
　　
　　自然界中許多物體都是以等級結(jié)構(gòu)的形式存在的，比如人臉是由眼睛、鼻子和嘴巴等局部成分構(gòu)成的整體。人類的視覺系統(tǒng)如何對具有等級結(jié)構(gòu)的物體進行加工呢?1977年，Navon開創(chuàng)性地采用等級刺激范式對整體／局部加工的視知覺機制進行了研究。1982年，Sergent首次采用半視野速示術(shù)考查了正常人對等級刺激加工的半球功能不對稱效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)左半球加工局部信息有優(yōu)勢，右半球加工整體信息有優(yōu)勢。這一結(jié)果得到其后大量行為研究證據(jù)的支持。另外，對腦損傷病人的研究也提示，左半球顳一頂皮層損傷的病人對局部刺激加工的能力受到損害，而右半球顳一頂皮層受損病人的整體刺激加工能力被削弱。需要指出的是，行為實驗雖然可以從整體上評價正常人大腦半球的認知表現(xiàn)，但大腦僅能作為一個“暗箱”被考察；而腦損傷病人的大腦存在局部結(jié)構(gòu)與功能的損害，這可能會導(dǎo)致兩半球的功能不對稱關(guān)系發(fā)生改變。可見，僅憑行為研究和對腦損傷病人的研究資料并不能全面認識正常人整體／局部加工中的半球不對稱效應(yīng)的詳盡機制。
　　隨著認知神經(jīng)科學(xué)的發(fā)展，腦事件相關(guān)電位(ERP)、正電子放射斷層掃描(PET)和功能磁共振成像(fMRI)等技術(shù)正被廣泛運用到該領(lǐng)域的研究中，它們可以提供具有較高時間或空間分辨率的數(shù)據(jù)資料，為研究整體／局部加工中半球不對稱的腦機制開辟新的道路�；�于20世紀末積累的研究資料，研究者對大腦兩半球進行等級刺激整體／局部加工的功能不對稱效應(yīng)是出現(xiàn)在早期視覺分析階段，還是晚期知覺加工階段存在爭論。近期的研究資料顯示，等級刺激的整體／局部加工中半球功能的不對稱效應(yīng)是一個復(fù)雜的時間(加工階段)與空間(激活腦區(qū))活動的動態(tài)系統(tǒng)，會受到刺激的知覺因素、注意控制和反應(yīng)沖突等變量的調(diào)節(jié)。本文將分析相關(guān)的電生理和神經(jīng)成像研究，并對需要進一步研究的問題進行了探討。
　　
　　2　不對稱出現(xiàn)的加工階段
　　
　　2．1　早期視覺分析階段
　　一些神經(jīng)成像研究發(fā)現(xiàn)，等級刺激的整體／局部加工導(dǎo)致了雙側(cè)外紋狀皮層(prestriate cortex)的不對稱激活。由于外紋狀皮層主要負責早期視覺分析，因此研究者主張等級加工的不對稱效應(yīng)在較早的視覺分析階段就已經(jīng)出現(xiàn)了。例如，F(xiàn)ink等采用等級字母刺激進行了一系列整體／局部加工的PET成像研究。在定向性注意任務(wù)(directed attention task)中要求被試注意刺激的整體或局部水平，并報告出現(xiàn)在該目標水平上的字母。結(jié)果表明，整體加工顯著激活了右側(cè)舌回(right lingual gyrus)，而局部加工顯著激活了左側(cè)枕下皮層(1eft inferior occipitalcortex)。研究者認為，被試在整體／局部加工中面對的是相同刺激，但不同的加工任務(wù)和注意要求導(dǎo)致了兩半球外紋狀皮層的不對稱激活，這提示雙側(cè)外紋狀皮層對等級刺激不同水平信息進行早期編碼的能力存在差異，即左側(cè)外紋狀皮層能更有效地表征局部信息，而右側(cè)外紋狀皮層能更有效地表征整體信息。Sasaki等對于以上結(jié)果提出了不同的解釋，他們認為外紋狀皮層的不對稱效應(yīng)是由于整體和局部加工中眼睛運動的不同偏向(向左側(cè)或右側(cè))所致。在一項fMRI研究中，他們讓被試辨別由“+”和“×”所組成的等級刺激的整體或局部成分，實驗過程中保持眼睛注視點恒定，結(jié)果枕葉皮層沒有出現(xiàn)不對稱激活。然而，Lux等的fMRI研究同樣控制了眼睛運動，但實驗任務(wù)是辨別等級刺激特定水平上出現(xiàn)的字母。結(jié)果表明局部加工中左側(cè)距狀溝(calcarine sulcus)激活水平更高，而整體加工中右側(cè)舌回激活更強�？梢姡�外紋狀皮層的不對稱神經(jīng)活動可能并非單純由眼睛運動導(dǎo)致，而是與等級加工的任務(wù)特性有關(guān)。
　　
　　2．2　晚期知覺加工階段
　　另外一些研究者根據(jù)電生理和神經(jīng)成像的資料得出了不同的結(jié)論，他們認為等級刺激加工中的半球不對稱效應(yīng)出現(xiàn)在較晚的知覺加工階段。例如，Heinze等結(jié)合PET和ERP技術(shù)對等級刺激加工的神經(jīng)機制進行了研究。實驗中包括定向性注意(directed attention task)和分配性注意(dividedattentiontask)兩種任務(wù)。定向性注意任務(wù)要求被試判斷目標字母是否出現(xiàn)在特定目標水平上；而分配性注意任務(wù)中，被試需要對出現(xiàn)在任意水平上的目標字母進行按鍵反應(yīng)。PET研究的結(jié)果顯示，定向性注意任務(wù)中并不存在整體／局部加工的半球不對稱效應(yīng)。而分配性注意條件下的ERP結(jié)果顯示，等級字母加工在兩半球誘發(fā)了不對稱的N2波(潛伏期為260～360ms)；但P1波(潛伏期為90-150ms)在兩半球沒有差異。結(jié)合PET和ERP的偶極子溯源分析表明，P1產(chǎn)生于枕葉的外紋狀皮層。據(jù)此研究者推測，等級加工中的半球功能不對稱效應(yīng)可能僅僅發(fā)生在較晚的知覺加工階段，而非在視皮層分析的最初階段。Weissman等的fMR／研究支持這種觀點，他們在實驗中要求被試對等級刺激中目標水平上的字母進行按鍵反應(yīng)，結(jié)果顯示頂下小葉／顳上回(inferiorparietal lobe／superior temporal gyms)出現(xiàn)了不對稱激活。由于顳一頂區(qū)是知覺加工的高級中樞，研究者認為對等級刺激整體／局部加工的半球功能不對稱效應(yīng)主要出現(xiàn)在高級的知覺加工階段。
　　美國出版的《認知神經(jīng)科學(xué)雜志》(Journal ofCognitive Neuroscience)2000年第2期上曾刊登分別由Fink等和Mangun等撰寫的文章，他們就等級刺激整體／局部加工中半球功能不對稱效應(yīng)的發(fā)生階段展開了激烈爭論。由于爭論的雙方都提供了一定的研究證據(jù)，這提示整體／局部加工過程中的半球不對稱效應(yīng)并非一種靜止的狀態(tài)，它可能是受到多種因素共同調(diào)節(jié)的動態(tài)系統(tǒng)，即在不同的實驗條件下，半球不對稱效應(yīng)出現(xiàn)的加工階段或腦區(qū)會發(fā)生變化。Evans等報告的ERP研究就是一個典型例子，該實驗中在兩側(cè)視野同時呈現(xiàn)不同的等級數(shù)字刺激，要求被試根據(jù)提示信號判斷指定視野(左或右)和水平(整體或局部)上出現(xiàn)的數(shù)字。非目標水平上的信息有兩種：恒定不變的中性刺激和不斷變化的數(shù)字。選擇性注意條件下，當非目標水平呈現(xiàn)不變的中性刺激時，半球不對稱效應(yīng)出現(xiàn)在早期階段 (P1)；當非目標水平上呈現(xiàn)不斷變化的、且與目標任務(wù)相關(guān)的數(shù)字時，不對稱出現(xiàn)在較晚的階段(N2)。然而，近期的研究大多還局限于考察特定因素對不對稱效應(yīng)的影響，并根據(jù)單一影響因素闡述半球不對稱效應(yīng)的機制，這不利于形成完善統(tǒng)一的理論。今后的研究需要綜合考察各種因素的作用，構(gòu)建跨加工階段(早期信息表征和晚期知覺加工)的動態(tài)理論模型。據(jù)此，我們將回顧近期的電生理和神經(jīng)成像研究，評析影響早期和晚期不對稱效應(yīng)的相關(guān)因素，為進一步的研究提供參考。
　　
　　3　知覺因素與早期信息表征
　　
　　知覺因素是影響等級刺激加工和半球不對稱效應(yīng)的重要變量。對電生理和神經(jīng)成像研究的分析表明，知覺因素可能主要影響雙側(cè)外紋狀皮層表征整體／局部信息的效率，進而導(dǎo)致較早階段的半球功能不對稱效應(yīng)。
　　
　　3．1　知覺顯著性
　　知覺顯著性(perceptual salience)是指等級刺激的可辨別程度，主要由刺激的大小、局部刺激之間的距離、視角等因素決定。許多研究以反應(yīng)時間(RTs)為指標，評價等級刺激整體和局部信息的知覺顯著性。實驗中辨別整體或局部信息的RTs越短，則知覺顯著性越高：反之則越低。Fink等的PET研究中要求被試判斷相對高頻和相對低頻光柵的整體或局部成分的方向。結(jié)果表明，只在使用低頻光柵時對局部的加工才會導(dǎo)致左側(cè)枕下皮層(leftinferior occipital cortex)比右側(cè)更顯著的激活；也只有在使用高頻光柵時對整體的加工才會出現(xiàn)右半球舌回(right lingual gyms)比左半球更顯著的激活。行為數(shù)據(jù)的分析表明，對高頻光柵的整體信息和低頻光柵的局部信息的反應(yīng)速度更快，知覺顯著性較高。研究者推測，知覺顯著性的程度可能會影響早期視覺皮層表征信息的效率。等級刺激的知覺顯著性越高，越容易被相應(yīng)的外紋狀皮層進行編碼表征，從而導(dǎo)致較強的激活：相反，外紋狀皮層表征知覺顯著性較低的刺激時難度相對較大，從而影響了不對稱效應(yīng)的出現(xiàn)。Evens等的研究也支持這種觀點。他們發(fā)現(xiàn)當?shù)燃墧?shù)字的非目標水平的信息是恒定的中性刺激時，目標水平(整體或局部)的知覺顯著性明顯提高，因而在兩半球誘發(fā)了不對稱的早成分P1波。
　　
　　3．2　空間頻率與刺激位置
　　Han等采用fMRI技術(shù)系統(tǒng)考察了等級字母刺激的空間頻率與在視野中的呈現(xiàn)位置對整體／局部加工半球不對稱的影響。實驗采用定向性注意任務(wù)，在中央視野或偏側(cè)視野分別呈現(xiàn)等級字母刺激。結(jié)果表明，在中央視野呈現(xiàn)寬頻刺激時注意整體導(dǎo)致了右側(cè)枕中皮層(right middle occipital cortex)(BA19區(qū)和37區(qū))的顯著激活，注意局部導(dǎo)致了左側(cè)枕下皮層(left inferior OCCiDital cortex)(BAl8區(qū))顯著激活。但是，在偏側(cè)視野呈現(xiàn)寬頻刺激時枕葉皮層沒有出現(xiàn)半球的不對稱激活：過濾掉低頻信息的等級字母也沒有出現(xiàn)這種不對稱效應(yīng)。Han等的另一項ERP研究要求被試在偏側(cè)視野條件下完成同樣任務(wù)，結(jié)果外紋狀皮層也沒有出現(xiàn)不對稱腦波。研究者推測，大腦兩半球都能加工整體或局部信息，但只是左側(cè)外紋狀皮層更擅長分析局部信息，而右側(cè)外紋狀皮層更擅長分析整體信息。刺激在中央視野呈現(xiàn)時，雙側(cè)外紋狀皮層可以同時獲得刺激信息，它們會競爭對特定目標水平信息的加工。因此，優(yōu)勢加工半球的外紋狀皮層激活水平更高。但當?shù)燃壌碳ぴ谄珎?cè)視野呈現(xiàn)時，刺激信息首先被投射到視野的對側(cè)半球，然后通過胼胝體傳遞到同側(cè)半球。這種半球之間的信息傳遞過程可能會導(dǎo)致同側(cè)半球參與整體／局部加工的時間被延遲或信息的損失，從而削弱半球之間的競爭，并消除了外紋狀皮層的不對稱激活�？梢�，等級刺激的空間頻率與呈現(xiàn)位置能夠調(diào)節(jié)雙側(cè)外紋狀皮層表征整體／局部信息的效率，進而影響半球的不對稱效應(yīng)。
　　
　　4　注意控制與高級知覺加工
　　
　　等級刺激的整體／局部加工中，注意控制機制的作用非常突出。在辨別等級刺激特定水平的信息時，需要將注意資源分配到或維持在特定目標水平(注意定向機制)；或在不同的信息水平之間切換注意資源(注意切換機制)。注意定向和注意切換作為注意控制機制的兩個重要方面，都需要顳一頂皮層等較高級腦區(qū)的參與，更可能影響高級知覺加工階段的半球不對稱效應(yīng)。
　　
　　4．1　注意定向機制的半球不對稱
　　為了考察向等級刺激的整體或局部水平進行注意定向的神經(jīng)機制，研究者在等級刺激出現(xiàn)之前呈現(xiàn)特定的提示信號，引導(dǎo)被試注意刺激的整體或局部水平，以此分離出注意定向的過程。研究表明，注意定向的過程存在半球不對稱效應(yīng)，左側(cè)和右側(cè)顳一頂皮層分別負責向等級刺激的局部和整體水平分配注意資源。例如，Yamaguchi等曾在ERP研究中用向內(nèi)或向外的箭頭提示被試須注意等級字母刺激的局部或整體水平。研究者分析了從提示信號出現(xiàn)到等級刺激出現(xiàn)之前的腦電反應(yīng)，該段腦波反映了將注意指向特定水平的過程。結(jié)果顯示，提示信號呈現(xiàn)240ms之后注意指向局部水平時左半球顳下區(qū)誘發(fā)了較強的N2和P3，注意指向整體水平時在右半球的顳一頂區(qū)誘發(fā)了較強的N2和P3。這表明兩半球顳一頂皮層向等級刺激的整體或局部水平進行注意定向的過程中，存在不對稱的腦電活動。Weissman等的fMRI研究進一步考察了負責注意定向的特異性腦區(qū)。實驗中使用字母“G”或“L”引導(dǎo)被試注意等級字母刺激的整體或局部水平，被試需要對提示水平上的字母進行歸類反應(yīng)。對感興趣腦區(qū)(ROI)的數(shù)據(jù)分析表明，被試按提示信號將注意指向等級刺激的整體或局部水平時，不對稱地激活了頂內(nèi)溝(intraparietal sulcus)。這些研究證據(jù)均提示，雙側(cè)顳一頂皮層向等級刺激的整體／局部水平實施注意定向的過程存在半球不對稱效應(yīng)。
　　
　　4．2　注意控制要求的影響
　　在等級刺激加工的研究中，一般采用分配性注意和定向性注意任務(wù)；其中定向性注意任務(wù)又可分為組塊式條件(每個實驗序列只注意同一目標水平)和隨機化條件(每次加工的目標水平隨機變化)。我們的分析表明，那些支持存在高級知覺加工不對稱的研究一般采用隨機化的注意定向任務(wù)或分配性注意任務(wù)。此類條件下被試需要通過“自上而下”的注意控制，有效地在整體／局部水平上分配加工資源，并在不同水平間實時進行注意切換。其對注意控制的要求較高，這需要發(fā)揮顳一頂皮層的注意調(diào)控作用，因此不對稱效應(yīng)更易在高級知覺加工腦區(qū)出現(xiàn)。相反，支持早期視覺分析腦區(qū)(外紋狀皮層)存在半球功能不對稱的證據(jù)一般來自采取組塊式實驗設(shè)計的定向性注意任務(wù)，如Fink等和Hart等的研究。由于此類條件下被試不需要在等級刺激的不同水平上分配注意或進行實時注意切換，其對注意控制的要求較低；像知覺顯著性、空間頻率和刺激呈現(xiàn)位置等因素的改變會調(diào)節(jié)外紋 狀皮層對整體／局部信息分析或編碼加工的效率，半球不對稱效應(yīng)更易在早期信息表征階段出現(xiàn)。
　　
　　5　反應(yīng)沖突與高級知覺加工
　　
　　Htibner等近些年來提出了“整合理論”試圖解釋等級刺激加工中出現(xiàn)在知覺高級階段的半球功能不對稱機制，其中反應(yīng)沖突是關(guān)鍵因素。該理論認為，在等級字母加工的早期階段，大腦半球?qū)Φ燃壌碳さ膬?nèi)容和水平信息的表征彼此分離，且兩半球的表征能力沒有差異；但在知覺的高級加工階段，大腦半球整合等級刺激的內(nèi)容與水平信息的能力存在差異，即右半球更擅長于將整體內(nèi)容與整體水平的信息進行整合，而左半球則更擅于整合局部內(nèi)容與局部水平的信息。實驗使用反應(yīng)一致和反應(yīng)沖突的兩類等級字母刺激。反應(yīng)一致刺激是指兩個等級水平上的字母對應(yīng)同一反應(yīng)；反應(yīng)沖突刺激是指等級刺激兩個水平上的字母對應(yīng)不同的反應(yīng)。“整合理論”預(yù)計，既然反應(yīng)一致刺激的兩個水平上的信息激活了相同的反應(yīng)，則反應(yīng)選擇只需通過早期的知覺表征就可以完成：而對反應(yīng)沖突的刺激而言，則必須將等級刺激的內(nèi)容信息與水平信息進行有效整合，才能完成反應(yīng)選擇。因此，只有反應(yīng)沖突的等級字母刺激才會導(dǎo)致半球不對稱效應(yīng)。Htibner等通過一系列行為研究證明了“整合理論”的合理性。
　　另外，EKP研究的結(jié)果也支持這種觀點。如Malinowski等在中央視野呈現(xiàn)反應(yīng)一致和反應(yīng)沖突的等級字母刺激，同時記錄ERP的反應(yīng)，任務(wù)是對目標水平出現(xiàn)的字母進行按鍵反應(yīng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，兩半球只在反應(yīng)沖突的刺激呈現(xiàn)后320～400ms出現(xiàn)不對稱的N3波：而反應(yīng)一致刺激沒有誘發(fā)不對稱的腦波。Volberg等也記錄了在偏側(cè)視野呈現(xiàn)以上兩種等級字母刺激時的ERP反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)只有反應(yīng)沖突刺激在大腦兩半球誘發(fā)了不對稱的N2和P3波。由于以上兩個研究均沒有發(fā)現(xiàn)P1成分存在半球不對稱效應(yīng)，研究者推測對反應(yīng)沖突刺激加工中出現(xiàn)的較晚的不對稱ERP成分，可能反映了大腦兩半球整合等級刺激的內(nèi)容信息和水平信息的能力所存在的差異。
　　不過，仔細分析后不難發(fā)現(xiàn)，對反應(yīng)沖突等級刺激進行精細表征的過程(將內(nèi)容與水平信息進行整合)不僅需要高級知覺腦區(qū)(如顳葉皮層)的參與，也需要頂葉皮層在不同水平問進行有效的注意監(jiān)控，這些可能是導(dǎo)致高級知覺加工階段出現(xiàn)半球不對稱效應(yīng)的主要原因。然而，這種解釋還需進一步的研究資料，如神經(jīng)功能成像研究的驗證。
　　
　　6　總結(jié)與展望
　　
　　縱觀以上的研究資料，采用Navon等級刺激進行的電生理和神經(jīng)成像研究證據(jù)已經(jīng)提示，整體／局部加工中確實存在大腦半球的功能不對稱效應(yīng)，但對這種效應(yīng)出現(xiàn)的階段還存在爭議。近期的電生理和功能成像研究資料表明，整體／局部加工的半球不對稱效應(yīng)可能是一個受到多種因素調(diào)節(jié)的復(fù)雜動態(tài)系統(tǒng)，不對稱效應(yīng)出現(xiàn)的加工階段會隨著具體的實驗條件而動態(tài)變化。早期視覺分析階段更可能會受到刺激知覺因素的影響，而高級知覺加工更可能受到注意控制和反應(yīng)沖突條件的調(diào)節(jié)。
　　雖然已有的研究資料表明半球功能不對稱效應(yīng)會在等級加工的不同階段出現(xiàn)，但研究者對半球功能不對稱機制的解釋基本是根據(jù)單一加工階段和影響因素提出的。正如Weissman等指出的那樣，整體／局部加工的機制是一個復(fù)雜的系統(tǒng)，會受到知覺、注意、任務(wù)難度和執(zhí)行控制等多種因素的共同影響。因此，今后的研究需要綜合各種影響因素，構(gòu)建跨加工階段的動態(tài)理論模型。
　　除了考察知覺、注意和反應(yīng)沖突等因素之外，進一步的研究有必要控制和考察個體變量對半球不對稱效應(yīng)的作用。最近的研究結(jié)果表明，男性和女性進行整體，局部加工的半球不對稱模式有明顯差異。女性進行局部加工時在左半球出現(xiàn)不對稱的P1波，而男性卻沒有。但是，已有的多數(shù)研究并沒有控制性別因素，有些研究甚至全部以男性為被試，這勢必會影響不同研究結(jié)果之間的可比性。此外，近期的研究發(fā)現(xiàn)被試的人格特性、情緒狀態(tài)、智力水平等因素會影響等級刺激的加工，它們也有可能對等級加工的半球不對稱模式產(chǎn)生影響。
　　值得注意的是，對等級刺激加工中的半球功能不對稱效應(yīng)的研究，其根本目的是為了更好地闡述人類進行等級加工的腦機制。如何從半球不對稱的角度對等級刺激加工中的一些效應(yīng)(比如整體優(yōu)勢)進行有效的解釋，或如何與現(xiàn)有的等級加工理論進行整合，也是今后研究的重要課題。

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