記憶的神經(jīng)生理機(jī)制_自傳記憶提取的神經(jīng)機(jī)制及其研究方法

　　摘要　自傳記憶(autobiographical memory，AM)是個(gè)人生活事件的記憶，它在人類認(rèn)知中建構(gòu)起自我、情緒、個(gè)人意義及其交互作用的主通道。對(duì)自傳記憶的研究在廣度上極大豐富了記憶的研究?jī)?nèi)容，并成為記憶研究乃至整個(gè)認(rèn)知心理學(xué)新的方法論的增長(zhǎng)點(diǎn)。利用PET，fMRI和皮層慢電位等手段對(duì)自傳記憶進(jìn)行研究，可以加深對(duì)自傳記憶神經(jīng)機(jī)制的認(rèn)識(shí)。就Conway等提出的SMS模型中，自傳記憶提取的神經(jīng)解剖分布，自傳記憶提取偏側(cè)化問題和海馬在自傳記憶中的作用進(jìn)行總結(jié)和評(píng)述，并分析比較了自傳記憶腦機(jī)制的研究方法。
　　關(guān)鍵詞 自傳記憶，腦成像，皮層慢電位。
　　分類號(hào)　B842.3
　　
　　1　引言
　　
　　記憶的編碼、存儲(chǔ)和提取過程的神經(jīng)機(jī)制，是認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究的重要方面。研究顯示，一系列網(wǎng)絡(luò)狀交互作用的腦結(jié)構(gòu)支持著記憶功能。然而由于受實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)范式的影響，上述關(guān)于記憶提取神經(jīng)機(jī)制的研究主要集中在語義記憶和情節(jié)記憶，對(duì)個(gè)人生活事件的自傳記憶(autobiographicalmemory，AM)神經(jīng)機(jī)制的研究卻是近年的事。
　　自傳記憶是關(guān)于個(gè)人生活的記憶。Conway稱自傳記憶是人類的鮮活記憶、真實(shí)記憶。傳統(tǒng)的以無意義音節(jié)、字符串為刺激材料的實(shí)驗(yàn)室記憶研究是違反生態(tài)原則的僵死記憶研究。因此，對(duì)自傳記憶提取的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究將有助于發(fā)現(xiàn)人類記憶的內(nèi)在普遍機(jī)制。自傳記憶在人類記憶中扮演著重要角色，它由一系列對(duì)個(gè)體特異的持久性信息所構(gòu)成，這種記憶從年幼時(shí)就開始累積，構(gòu)成了對(duì)個(gè)體同一性(identity)和連續(xù)性(continuity)的自我覺知系統(tǒng)。自傳記憶包涵關(guān)于自我(self)的事件知識(shí)和語義知識(shí)。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)自傳記憶的研究主要集中在純心理層面的文獻(xiàn)評(píng)論，涉及自傳記憶的結(jié)構(gòu)、特征、時(shí)間屬性和相關(guān)理論等。在生理機(jī)制方面，僅有《兒童自傳記憶形成與發(fā)展的機(jī)制研究評(píng)述》等少數(shù)文獻(xiàn)對(duì)自傳記憶形成的神經(jīng)機(jī)制進(jìn)行了初步的探討。本文就近年來利用認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)實(shí)驗(yàn)手段對(duì)自傳記憶提取的神經(jīng)機(jī)制研究進(jìn)行文獻(xiàn)評(píng)述。
　　
　　2　自傳記憶提取的神經(jīng)機(jī)制
　　
　　我們?cè)谟H身經(jīng)歷的事件中經(jīng)驗(yàn)我們的人生，這些事件連續(xù)如溪流一般，影響著生命之河。自傳記憶是最復(fù)雜的一種記憶系統(tǒng)，它使我們能夠在心靈中逆時(shí)間而旅行，并重新經(jīng)驗(yàn)這些事件。大多數(shù)情況下，在自傳記憶任務(wù)中，對(duì)特定自傳記憶的提取都是具有目的性的，即由稱之為“生成提取(generative retrieval)”的過程所支持，并由額葉的執(zhí)行過程所調(diào)控，包括策略、精細(xì)化、評(píng)估和抑制過程。
　　自傳記憶是一種需努力建構(gòu)和努力保持在意識(shí)中的一種即刻(transitory)心理表征。Conway等在討論自傳記憶建構(gòu)時(shí)，提出了自我記憶系統(tǒng)(self-Memory System，SMS)模型，主要包括分層組織的自傳知識(shí)庫(kù)，循環(huán)迭代的提取過程和工作自我(working self，WS)。按照其特異性水平的不同，自傳知識(shí)庫(kù)分為三個(gè)層次：具體事件知識(shí)(event--specific knowledge，ESK)，一般事件知識(shí)(generalevents knowledge)和生活片斷知識(shí)(1ifetime periodknowledge)。每當(dāng)大腦建立起多層自傳知識(shí)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定激活，就成功提取了一個(gè)特定的自傳記憶。Conway等指出，上述的自傳知識(shí)庫(kù)是通過一個(gè)復(fù)雜的“生成提取”過程來訪問的。在生成提取過程中，“提取模板(retrievaltemplate)”由中央定位控制過程所產(chǎn)生，并被用以調(diào)節(jié)記憶的建構(gòu)。當(dāng)提取的評(píng)估輸出不能導(dǎo)致形成合適的記憶時(shí)，所獲取的知識(shí)將被進(jìn)一步精細(xì)化，并被用來作為下一個(gè)檢索循環(huán)的線索。一個(gè)典型的提取過程包括：(1)精細(xì)化線索；(2)訪問某一生活片斷；(3)對(duì)于該生活片斷的普通知識(shí)；(4)訪問某一一般事件；(5)訪問感知覺細(xì)節(jié)及其他ESK。Conway和Pledell-Pearce將這一產(chǎn)生提取模板、并使用其來調(diào)節(jié)檢索與評(píng)估循環(huán)的功能定義為“工作自我”。然而，如果遇到一個(gè)足夠特異化的線索，上述復(fù)雜的生成提取過程也可以被避開，即“直接提取(direct retrieval)”。
　　
　　2.1 SMS模型的神經(jīng)機(jī)制解釋
　　SMS模型認(rèn)為“提取模板”生成的過程先于自傳知識(shí)庫(kù)的訪問，且對(duì)不同層次知識(shí)的訪問依從由抽象到具體的順序。Conway等用EEG技術(shù)記錄了被試自傳記憶提取和保持過程中的皮層慢電位變化，發(fā)現(xiàn)在自傳記憶建構(gòu)的生成提取過程中，腦激活從前部向后部逐步傳播。具體來說，在提取過程中，左側(cè)額葉頭皮的廣大區(qū)域都表現(xiàn)出顯著的負(fù)向直流漂移，右側(cè)額葉區(qū)域表現(xiàn)類似，但較左側(cè)幅度為小。而當(dāng)某個(gè)特定自傳記憶形成并保持在腦中時(shí)，位于后部顳葉和枕葉區(qū)域的電極記錄到了顯著的負(fù)向漂移。慢電位可以記錄到記憶提取過程時(shí)間維度上的變化過程，其研究結(jié)果與SMS模型有非常好的對(duì)應(yīng)關(guān)系。
　　左側(cè)額葉的活動(dòng)可能反映了中央控制過程在自我記憶系統(tǒng)中產(chǎn)生提取模板的作用；而記錄到的右側(cè)額葉的激活則可能反映了早期訪問自傳知識(shí)庫(kù)的企圖；而對(duì)輸出進(jìn)行評(píng)估則是由雙側(cè)額葉網(wǎng)絡(luò)所共同調(diào)節(jié)的。調(diào)節(jié)“工作自我”的網(wǎng)絡(luò)可能就存在于左側(cè)額葉區(qū)域，因?yàn)樗�在早期的生成提取過程建構(gòu)記憶模板時(shí)被激活。在自傳記憶被提取時(shí)，尤其是對(duì)于易分辨、重要和生動(dòng)的記憶，激活就轉(zhuǎn)向后部雙側(cè)腦區(qū)，特別是枕葉區(qū)域。這似乎表明自傳知識(shí)庫(kù)中形成了穩(wěn)定的激活模式，并與額葉“生成提取”的模板相連接。記憶形成后，激活很快地轉(zhuǎn)移至右半球：在保持記憶階段，激活顯示在右側(cè)額葉、顳葉(雙側(cè)，但在右側(cè)范圍更廣泛)和枕葉(雙側(cè))。當(dāng)擺脫該記憶的提示出現(xiàn)后，在中央一頂葉區(qū)域和右半球腦區(qū)都呈現(xiàn)正走向電位，這反映了抑制記憶提取模型的心理努力。Conway假設(shè)一般事件知識(shí)儲(chǔ)存在顳葉皮層區(qū)域，而具體事件知識(shí)存儲(chǔ)在枕葉皮層。最近的慢電位研究還發(fā)現(xiàn)，經(jīng)驗(yàn)過的自傳記憶感知覺情節(jié)性知識(shí)(ESK)儲(chǔ)存在枕葉網(wǎng)絡(luò)，而想象事件(imagined events)的記憶則主要由額葉網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生。
　　利用PET技術(shù)得到的結(jié)果也相類似。用自傳回憶與普通情節(jié)記憶回憶的提取過程相減，顯示有廣泛的腦區(qū)網(wǎng)絡(luò)參與了自傳記憶提取：最主要的網(wǎng)絡(luò)從左側(cè)凸面的Brodmann Area(BA)6一直延伸到BA44／45；另一個(gè)相對(duì)血流量顯著增加的腦區(qū)是顳中回后部的左側(cè)前枕葉和左側(cè)后頂葉(BA39)及左側(cè)顳葉下部的BA20。這兩個(gè)網(wǎng)絡(luò)在自傳記憶提取中起著重要的作用。進(jìn)一步的特征圖像(eigenimage)分析顯示，造成自傳記憶與普通情節(jié)記憶提取差異的首要因素(60％)是左側(cè)額葉／右側(cè)后部的因素。這些結(jié)果都表明自傳記憶提取獨(dú)特且廣泛地激活了左側(cè)額葉網(wǎng)絡(luò)(“工作自我”所在腦區(qū))，且與顳葉、 頂葉和枕葉的雙側(cè)激活(“自傳知識(shí)庫(kù)”所在腦區(qū))緊密相連。
　　為研究自傳記憶提取網(wǎng)絡(luò)的時(shí)空特性，Addis等應(yīng)用偏最小二乘法(PLS，一種多變量圖像分析技術(shù))來分析fMRI掃描結(jié)果。這一研究試圖檢驗(yàn)分層SMS知識(shí)庫(kù)模型中的獨(dú)特、具體事件(ESK)和重復(fù)、一般事件(general events)的記憶是否真實(shí)存在不同的神經(jīng)基礎(chǔ)。PLS分析揭示ESK和普通事件分別對(duì)應(yīng)于該提取網(wǎng)絡(luò)的不同部分。特定自傳記憶事件提取，主要涉及情節(jié)記憶中的意像(imagery)相關(guān)的區(qū)域，包括左側(cè)楔前葉、左側(cè)頂上小葉和右側(cè)楔葉；而一般自傳記憶事件提取，主要涉及右側(cè)顳下回、右額內(nèi)側(cè)皮質(zhì)和左側(cè)丘腦。這一結(jié)果與Conway的假設(shè)吻合，即ESK定位于后部新皮層網(wǎng)絡(luò)，而抽象和概念化的知識(shí)則定位于大腦前部網(wǎng)絡(luò)。根據(jù)PLS分析，這兩種模式在刺激呈現(xiàn)后出現(xiàn)的時(shí)間延遲也不同：一般自傳記憶事件的峰值在2～6s，而具體自傳記憶事件的峰值在6～8s。這一延遲差異也與SMS理論相吻合，因?yàn)橐话闶录�在自傳記憶系統(tǒng)中處于比ESK更加優(yōu)先到達(dá)的層次。PLS結(jié)果同時(shí)顯示，海馬活動(dòng)在兩種不同自傳記憶提取中無顯著差異，表明自傳記憶網(wǎng)絡(luò)中的某些區(qū)域在兩種模式的提取過程中都很活躍。
　　然而，針對(duì)自傳記憶提取的不同腦成像研究所得出的結(jié)論也存在著差異。如Aki Horiike等研究發(fā)現(xiàn)，自傳性情節(jié)記憶提取與非自傳性情節(jié)記憶相比，左側(cè)頂上小葉(BA7)和雙側(cè)額葉聯(lián)合皮層(BA9、10、11)的活動(dòng)增強(qiáng)。其激活區(qū)域與Conway描述的區(qū)域并不重合，可能與自傳記憶研究范式不同有關(guān)：Conway使用線索詞，而Aid Horiike使用簡(jiǎn)單句子；前者以配對(duì)聯(lián)合回憶任務(wù)(Paired-Associate Recall Task，PA)作為非自傳性情節(jié)記憶對(duì)照，而后者以其他人的事件作為非自傳性情節(jié)記憶對(duì)照。
　　
　　2.2自傳記憶提取的大腦半球偏側(cè)化
　　人類大腦左右半球存在功能和解剖上的不對(duì)稱性。例如，利用Wade檢驗(yàn)和裂腦人實(shí)驗(yàn)，都發(fā)現(xiàn)語言具有明顯的左半球優(yōu)勢(shì)。左右半球在解剖上的不對(duì)稱形，已被MRI技術(shù)所證實(shí)。我們感興趣的是自傳記憶記憶痕跡的激活或提取過程，是否也存在一定的偏側(cè)化現(xiàn)象。目前的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究結(jié)果，對(duì)此存在三種不同的結(jié)論：
　　(1)左半球優(yōu)勢(shì)：Conway等強(qiáng)調(diào)左半球額葉在自傳記憶“生成提取”中的重要性，指出其激活反應(yīng)了對(duì)后部新皮層網(wǎng)絡(luò)建構(gòu)自傳記憶的控制過程，且與對(duì)照組相比，自傳記憶提取還激活了左半球的顳葉下部和枕葉。慢電位研究還表明，當(dāng)自傳記憶建構(gòu)成功、記憶進(jìn)入保持階段時(shí)，負(fù)向偏移才轉(zhuǎn)向大腦后部網(wǎng)絡(luò)的顳葉和枕葉，且右半球較左半球更負(fù)，這是記憶提取的結(jié)果輸出。Adds等也指出自傳記憶任務(wù)的活動(dòng)模式是與一個(gè)中部和偏左側(cè)化的網(wǎng)絡(luò)相聯(lián)系的。此外，Maddock等以熟悉的人名作為線索詞來誘發(fā)更真實(shí)的自傳記憶，也顯示自傳記憶具偏左側(cè)化的分布：尾端和左后部的扣帶回是成功的自傳記憶提取導(dǎo)致激活最強(qiáng)烈的區(qū)域，此外活躍的腦區(qū)還有左側(cè)前眶中區(qū)、中額葉前部、楔前葉、楔葉和下頂葉后部等。
　　(2)右半球優(yōu)勢(shì)：Fink等研究了正常被試情緒性(affect-laden)自傳記憶的功能性解剖。結(jié)果顯示，Impersonal組(非自傳性的情節(jié)記憶)對(duì)比Rest組(靜息對(duì)照)，雙側(cè)顳葉活動(dòng)增強(qiáng)――包括顳極、顳中回和顳上回。Personal組(自傳性的情節(jié)記憶)對(duì)比Rest組，顯示出與上相仿的激活模式，但有明顯的右半球偏側(cè)化；此外還激活了右側(cè)內(nèi)顳葉、右背側(cè)前額葉，右后扣帶回區(qū)域和左側(cè)小腦。Personal組對(duì)比Imperonal組，激活模式表現(xiàn)出明顯的右半球優(yōu)勢(shì)，包括右側(cè)內(nèi)顳葉(包括海馬、海馬旁回和杏仁核)、右顳側(cè)皮層、右后扣帶回、右側(cè)腦島和右側(cè)前額葉區(qū)域。研究顯示一個(gè)右半球的網(wǎng)絡(luò)――包括顳葉、扣帶回后部和前額葉區(qū)域都參與了情緒性自傳記憶痕跡的激活(ecphory)。Fink等的結(jié)論與前述Conway研究結(jié)論存在明顯差異，即自傳記憶提取未發(fā)現(xiàn)存在左側(cè)額葉的激活。對(duì)此，Conway解釋說，主要是由于Fink使用了句子命名事件(高度情緒化)的方法來檢測(cè)自傳記憶，這加速了自傳記憶的建構(gòu)，并大大減少了產(chǎn)生有效提取模式所需的檢索和評(píng)估的循環(huán)次數(shù)，提取過程中“工作自我”幾乎沒有活動(dòng)，是一種類似“直接提取”的過程。
　　(3)無明顯偏側(cè)化：有fMRI實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)自傳記憶提取無明顯偏側(cè)化，雙側(cè)額葉聯(lián)合皮層的活動(dòng)都增強(qiáng)。以自傳記憶與久遠(yuǎn)語義記憶(remote semantic memory)相比較，Steinvorth等研究了自傳記憶痕跡激活(分為搜索和回想兩個(gè)階段)所對(duì)應(yīng)的腦區(qū)，發(fā)現(xiàn)是一個(gè)很大的雙側(cè)網(wǎng)絡(luò)支持著自傳記憶提�。喊�含顥葉、顳一頂一枕交界、背側(cè)前額葉皮層、額內(nèi)側(cè)皮質(zhì)、壓后皮質(zhì)(retrosplenial cortex)和周圍區(qū)域，以及內(nèi)側(cè)顳葉結(jié)構(gòu)。
　　自傳記憶成分的復(fù)雜性決定了其提取過程中腦活動(dòng)的多樣性。上述研究似乎表明，涉及人名等語義線索提取時(shí)存在左半球優(yōu)勢(shì)，涉及高度情緒化自傳事件提取時(shí)存在右半球優(yōu)勢(shì)，而涉及某些更復(fù)雜的久遠(yuǎn)記憶提取時(shí)需左右半球同時(shí)參與，因而無明顯偏側(cè)化。
　　
　　2.3自傳記憶提取與海馬
　　有關(guān)長(zhǎng)時(shí)記憶的保存和提取存在著不同理論，特別是關(guān)于海馬和新皮層在久遠(yuǎn)記憶中的交互作用已在認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)界引起了激烈的辯論�！罢J(rèn)知地圖理論(cognitive map theory，CM)”假設(shè)海馬在保存與提取近期或陳舊的空間記憶中都發(fā)揮作用，但這一觀點(diǎn)已被腦損傷和神經(jīng)成像研究結(jié)果所否定。根據(jù)“標(biāo)準(zhǔn)鞏固模型(standard consolidationmodel，SC)”，情節(jié)記憶先在海馬中存儲(chǔ)一個(gè)暫時(shí)的階段，而后被鞏固于顳葉新皮層中，此后對(duì)記憶的存儲(chǔ)和提取都無需海馬參與。相反地，“多痕跡理論(Multiple Trace Theory，MTT)”則指出，海馬永久性地參與情節(jié)記憶的提取，其存儲(chǔ)著指向新皮層記憶表征的索引或指針。記憶每激活一次，就產(chǎn)生一條新痕跡，所以舊記憶由于經(jīng)常被復(fù)原就比近期記憶更不易破壞。界定海馬在記憶系統(tǒng)中的作用，因不同理論之間的爭(zhēng)論而顯得異常困難。由于內(nèi)側(cè)顳葉結(jié)構(gòu)(特別是海馬)在自傳記憶提取和產(chǎn)生情節(jié)性自傳心像過程中都起著重要作用，故我們?cè)噲D通過考察海馬在自傳記憶提取中的激活，來深入分析這一備受關(guān)注的問題。
　　(1)支持SC的證據(jù)
　　研究發(fā)現(xiàn)語義癡呆(semantic dementia)患者的自傳性情節(jié)記憶缺失具有逆時(shí)間梯度的特點(diǎn)，即新近記憶比久遠(yuǎn)記憶保存得更好，這被認(rèn)為是由于海馬結(jié)構(gòu)保存相對(duì)較好的結(jié)果，符合“標(biāo)準(zhǔn)鞏固模型”。Niki和Luo試圖用fMRI研究長(zhǎng)時(shí)程地理性自傳 記憶(TopographicalAM，TAM)，為內(nèi)側(cè)顳葉在長(zhǎng)時(shí)記憶中的作用尋找直接證據(jù)。他們通過令被試回想7年以前訪問過的地方(remote TAM)或最近到訪的地方(recentTAM)，發(fā)現(xiàn)新近自傳記憶相比久遠(yuǎn)自傳記憶，在左內(nèi)側(cè)顳葉有顯著的活動(dòng)，峰值位于左海馬旁回，激活區(qū)域延伸至海馬。當(dāng)比較詳細(xì)新近自傳記憶與詳細(xì)久遠(yuǎn)自傳記憶時(shí)，這一激活仍然顯著，表明其不受回憶詳細(xì)程度的影響。Piefke等研究了自傳記憶編碼與提取中的兩個(gè)因素――時(shí)間間隔與情緒色調(diào)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)新近自傳記憶(與久遠(yuǎn)自傳記憶相比)提取時(shí)，雙側(cè)壓后皮質(zhì)和海馬區(qū)域活動(dòng)增強(qiáng)，而久遠(yuǎn)自傳記憶(與新近自傳記憶相比)無統(tǒng)計(jì)上顯著活動(dòng)；正性情緒(與負(fù)性情緒相比)自傳記憶提取激活了雙側(cè)眶額皮層、顳葉與內(nèi)側(cè)顳葉結(jié)構(gòu)，峰值位于內(nèi)嗅皮層，而負(fù)性情緒(與正性情緒相比)僅激活了右側(cè)顳中回。該結(jié)果顯示海馬活動(dòng)在時(shí)間維度上的差異，支持SC模型。還有腦損傷病例研究也顯示提取久遠(yuǎn)自傳記憶的能力并不依賴內(nèi)側(cè)顳葉，而是依靠廣泛分布的新皮層區(qū)域，包括額葉、外側(cè)顳葉和枕葉。
　　(2)持MTT的證據(jù)
　　Conway等對(duì)海馬腦區(qū)的PET檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，新近自傳記憶(12月以內(nèi))與久遠(yuǎn)自傳記憶(發(fā)生在15歲或以前，被試年齡25～43歲)相比，其腦血流量無差異，而這一結(jié)果與SC模型中海馬只參與新近尚未鞏固的記憶理論相矛盾。另外，Steinvorth等發(fā)現(xiàn)自傳記憶網(wǎng)絡(luò)――包括內(nèi)側(cè)顳葉結(jié)構(gòu)，在不同時(shí)期的自傳記憶回憶(recent AM，1～2年前和remote AM，8～10年前)中變化甚小。Joubert等對(duì)一個(gè)79歲的單純漸進(jìn)性遺忘癥病人GD，進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)雖然其語義記憶嚴(yán)重退化，但其自傳記憶保存良好，且對(duì)童年、早期成年、中期成年和新近等四個(gè)階段的自傳記憶回憶成績(jī)無差異(均接近100％)。而MRI掃描顯示GD，海馬腦區(qū)保存相對(duì)較好，作者據(jù)此指出自傳性記憶的保存與海馬結(jié)構(gòu)的相對(duì)完好相關(guān)。以上研究均表明不同時(shí)期自傳記憶回憶之間的神經(jīng)基礎(chǔ)無顯著差異，顯然不支持記憶的SC模型。
　　對(duì)于(1)中支持SC的證據(jù)，有研究者進(jìn)行了深入研究并提出異議。例如，先前報(bào)導(dǎo)語義癡呆表現(xiàn)出自傳性情節(jié)記憶缺失具有逆時(shí)間梯度性質(zhì)，即新近記憶比久遠(yuǎn)記憶保存得更好。然而如果在語義癡呆自傳記憶的研究中改進(jìn)實(shí)驗(yàn)方法，即提供不同程度的“提取支持”(retrieval support)，并區(qū)分情節(jié)性語義記憶和個(gè)人性語義記憶，結(jié)果就會(huì)顯著不同。如McKinnon等在低提取支持的條件下，發(fā)現(xiàn)對(duì)SC理論的有限證據(jù)；而在提供結(jié)構(gòu)化探針(structured probing)時(shí)，患者的自傳記憶功能就與對(duì)照無異了。這可能是由于語義癡呆病人的漸進(jìn)性額葉損傷，使得通常為提取自傳記憶所提供的提取支持不夠充分所致。Maguire等用PET研究了四種類型的記憶(根據(jù)是否個(gè)人相關(guān)與時(shí)間相關(guān)來區(qū)分)，發(fā)現(xiàn)左側(cè)海馬旁回在記憶提取中的作用與是否個(gè)人相關(guān)或時(shí)間相關(guān)都無關(guān)。Ryan等的fMRI研究顯示，海馬激活水平在久遠(yuǎn)自傳記憶(20年以上)與新近自傳記憶(4年以內(nèi))兩種狀態(tài)下無差異，且新皮層激活也與時(shí)間因素?zé)o關(guān)，這表明即使是保持和提取非常久遠(yuǎn)的記憶，仍需要海馬復(fù)合體的參與。Addis與Moscovitch等的fMRI實(shí)驗(yàn)也表明，自傳記憶提取激活了廣泛區(qū)域(包括海馬)，但是海馬活動(dòng)在具體自傳記憶(specificAM)與一般自傳記憶(generalAM)提取中無差異，表明時(shí)間不是海馬激活的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因素。他們發(fā)現(xiàn)調(diào)節(jié)自傳記憶(無論specific AM還是general AM)提取中海馬激活的主要因素是自傳記憶的詳細(xì)度(detail)、個(gè)人意義(personalsignificance)與情緒性(emotionality)。
　　由以上分析，MTTN論在自傳記憶提取實(shí)驗(yàn)中似乎得到了更多的證據(jù)，但更廣泛、深入的研究與分析仍有待展開。也有人試圖調(diào)和兩種理論，如Nester在研究了語義癡呆和額葉變異額顳葉癡呆(fvFTD)的自傳記憶回憶之后，指出兩種理論都可能與證據(jù)相符。
　　
　　3　自傳記憶提取研究的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)方法
　　
　　除了常規(guī)的心理測(cè)驗(yàn)方法，目前應(yīng)用于自傳記憶提取研究的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)技術(shù)主要分為兩類：功能性腦成像(主要PET或fMRI)與EEG慢電位。此外，對(duì)特殊群體(如語義癡呆、fvFTD、遺忘癥和腦損傷病人等)進(jìn)行自傳記憶心理測(cè)驗(yàn)的同時(shí)對(duì)比MRI圖像中腦區(qū)受損情況，也可以間接得出有意義的結(jié)論，在此不詳述。
　　
　　3.1功能性腦成像
　　通常自傳記憶的PET實(shí)驗(yàn)使用放射性同位素150，可通過精確測(cè)量提取過程中的局部腦血流量(rCBF)來獲取自傳記憶提取網(wǎng)絡(luò)的解剖分布。但由于PET有需注射放射性同位素的缺陷，且其時(shí)空分辨率不及fMRI，最近期的自傳記憶研究大多采用后者。自傳記憶提取的腦成像研究，需要將提取時(shí)間過程簡(jiǎn)單區(qū)分，如Steinvorth對(duì)記憶搜索(給出提取線索詞或句子之后，直到被試按鍵反應(yīng)，表示已經(jīng)回想到某個(gè)自傳記憶事件，self-paced)和記憶回想兩個(gè)階段(緊接按鍵后，要求被試盡可能詳細(xì)地回憶該事件，均為6s)分別進(jìn)行fMRI掃描，此后有2s時(shí)間令被試為記憶的形象程度(vividness)打分。這樣的設(shè)計(jì)可以分別研究自傳記憶搜索和回想的子過程，不致混淆。此外，由于研究目的或思路不同，研究者對(duì)對(duì)照的選取也各不相同，有的以普通情節(jié)記憶PA為對(duì)照(Conway認(rèn)為PA與自傳記憶任務(wù)的認(rèn)知過程最接近)，有的以非自我相關(guān)的情節(jié)記憶(掃描前聽一段故事中的情節(jié)等)為對(duì)照，有的以久遠(yuǎn)語義記憶為對(duì)照，Addis等則選用了兩組對(duì)照――句子完形填空任務(wù)(語義信息提取vs自傳記憶)和大小辨別任務(wù)(視空間加工任務(wù)vs自傳記憶)。以記憶任務(wù)或其他認(rèn)知任務(wù)作為自傳記憶對(duì)照，需要仔細(xì)分辨其認(rèn)知加工過程的異同、慎重地進(jìn)行選擇。研究者選取不同的對(duì)照、不同的提取線索(詞或句子、強(qiáng)或弱、是否帶情緒性等)和不同的反應(yīng)方式(如按鍵、口頭報(bào)告等)，都會(huì)對(duì)功能性成像結(jié)果造成顯著影響。除了PET和fMRI技術(shù)本身的缺陷和生理噪聲干擾以外，這也可以部分地解釋為何自傳記憶提取神經(jīng)解剖的研究結(jié)果差異性較大。
　　
　　3.2 EEG慢電位
　　當(dāng)采用DC而非AC放大器記錄EEG時(shí)，可以觀察到腦電緩慢的漂移，即皮層慢電位(slow cortical potential，SCP)。由于許多研究都表明大腦皮層表面記錄到的負(fù)向SCP漂移，反映了其下部神經(jīng)組織活動(dòng)(如突觸后電位及相關(guān)活動(dòng))的增強(qiáng)，SCP已經(jīng)越來越多地被應(yīng)用于大腦區(qū)域的功能定位。SCP方法已在復(fù)雜的記憶功能定位中得以應(yīng)用，如Ruchkin和Lang都發(fā)現(xiàn)短時(shí)記憶中保持視空間 和語音材料分別對(duì)應(yīng)于慢電位活動(dòng)的不同拓?fù)浞植迹粚?duì)不同類型知識(shí)提取的SCP研究發(fā)現(xiàn)：提取以口語、空間或色彩為媒介的命題時(shí)，各自導(dǎo)致不同腦區(qū)的負(fù)向慢波。SCP作為一種EEG信號(hào)，在時(shí)間分辨率上具有明顯的優(yōu)勢(shì)，并且可以觀察到持續(xù)數(shù)秒或分鐘的連續(xù)變化；而根據(jù)SMS理論，生成自傳記憶提取的激活模式是隨時(shí)間而進(jìn)展的，那么應(yīng)用SCP研究記憶提取就具有無可替代的優(yōu)勢(shì)。為此，Conway確信SCP實(shí)驗(yàn)中得到的隨時(shí)間而變化的整體激活模式，完美地反應(yīng)了自傳記憶提取不同于其他認(rèn)知過程的特征。在自傳記憶的SCP實(shí)驗(yàn)程序中，需要包括基線時(shí)段，記憶提取、記憶保持和記憶刪除等不同的階段。實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)中特別要除去其他認(rèn)知過程或活動(dòng)對(duì)SCP的影響，如對(duì)視覺刺激反應(yīng)的P2(260ms左右)，對(duì)線索詞本身加工所導(dǎo)致的電位變化和按鍵所引起的運(yùn)動(dòng)預(yù)備電位(Bereitschaftspotential，BSP)及其后陡峭波形等。雖然可以增加電極導(dǎo)數(shù)，頭皮慢電位的空間定位精確性顯然較低，這是SCP主要的缺點(diǎn)。
　　
　　4　小結(jié)與展望
　　
　　綜上所述，自傳記憶的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究揭示，自傳記憶提取涉及很大的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，包括額葉、顳葉、枕葉、頂葉和邊緣系統(tǒng)在內(nèi)的廣泛區(qū)域。Conway等提出的自傳記憶提取“自我記憶系統(tǒng)(SMS)”模型，包括分層組織的“自傳知識(shí)庫(kù)”(從抽象到具體分為三個(gè)層次：生活片斷、一般事件和具體事件)，循環(huán)迭代的“生成提取”過程(直接提取為例外)和“工作自我”(產(chǎn)生提取模板、并調(diào)節(jié)和評(píng)估提取過程)。功能性腦成像和EEG慢電位研究都為SMS模型提供了較好的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，如發(fā)現(xiàn)抽象的一般事件與具體的ESK在拓?fù)浞植忌系姆蛛x，左側(cè)額葉廣泛區(qū)域的激活對(duì)應(yīng)于“工作自我”調(diào)控“生成提取”的過程等。 然而，對(duì)自傳記憶提取神經(jīng)基礎(chǔ)的不同研究，發(fā)現(xiàn)其激活模式存在一定差異，且研究者對(duì)自傳記憶偏側(cè)化問題也存在不同的觀點(diǎn)，進(jìn)一步的工作仍有待展開。首先，進(jìn)一步的研究應(yīng)分類而進(jìn)行，嚴(yán)格界定研究的實(shí)驗(yàn)范式，特別是腦成像實(shí)驗(yàn)中自傳記憶對(duì)照的設(shè)計(jì)。其次，從研究方法上來說理想的研究模式可以將EEG的高時(shí)間分辨率與fMRI、PET等的高空間分辨率相結(jié)合，以期得到更精確的自傳記憶提取時(shí)空分布模式。第三，由于自傳記憶是一個(gè)復(fù)雜的隨時(shí)間變化的認(rèn)知過程，所以需要設(shè)計(jì)嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膶?shí)驗(yàn)程序，并特別要注意分辨、去除各種干擾和偽跡，以免將視覺加工，字詞加工，運(yùn)動(dòng)電位等摻入其中。第四，Conway的多層“自傳知識(shí)庫(kù)”，將自我相關(guān)知識(shí)分為三類，其中ESK定位于后部新皮層網(wǎng)絡(luò)，而抽象和概括化的“生活片斷”與“一般事件”則定位于大腦前部網(wǎng)絡(luò)。對(duì)此雖已有初步的證據(jù)，但“生活片斷”與“一般事件”知識(shí)在解剖上的分離尚有待直接的驗(yàn)證。第五，對(duì)海馬在記憶系統(tǒng)中的作用，存在“SC模型”和“MTT理論”的爭(zhēng)議而未形成定論。本文所綜述的自傳記憶提取研究似乎更加支持后者，進(jìn)一步研究將有助于更好地理解海馬在記憶系統(tǒng)中的功能。第六，自傳記憶提取的研究，可以使我們更深入地認(rèn)識(shí)人類的自我是如何在大腦中表征的，以進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)“自我認(rèn)知”的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和“自我加工”的神經(jīng)機(jī)制。第七，自傳記憶提取的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)研究成果，也可以進(jìn)一步為癡呆和遺忘癥等疾病的診治提供科學(xué)依據(jù)。例如，Maddock等發(fā)現(xiàn)尾端和左后部的扣帶回是成功的自傳記憶提取導(dǎo)致激活最強(qiáng)烈的區(qū)域。由于扣帶回后部與內(nèi)嗅皮層及海馬旁回都有密切的交互，根據(jù)早期Alzheimer病以及顳葉切除和缺氧性遺忘的臨床研究結(jié)論，可以將扣帶回后部的代謝減退作為Alzheimer病的早期病變指標(biāo)，而將自傳記憶提取任務(wù)作為其檢測(cè)手段。
　　總之，自傳記憶提取神經(jīng)機(jī)制的研究不僅可以深化自傳記憶加工機(jī)制的研究，為自傳記憶的精細(xì)化研究提供支持，而且有利于新的實(shí)驗(yàn)范式的探索，并為相關(guān)臨床神經(jīng)疾病研究提供科學(xué)依據(jù)。

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