【種群增長(zhǎng)曲線內(nèi)涵的理解】種群增長(zhǎng)曲線

　　摘要:現(xiàn)代生物進(jìn)化理論在高中生物教材中所占篇幅并不大,但是卻起著極其重要的承上啟下的作用。 　　關(guān)鍵詞:種群;進(jìn)化論;曲線 　　中圖分類號(hào):G630文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 文章編號(hào):1003-2851(2010)09-0072-01
　　
　　通過(guò)本章的學(xué)習(xí),生物教學(xué)內(nèi)容由個(gè)體水平進(jìn)入群體水平。本章內(nèi)容比較抽象,學(xué)生很難理解生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)內(nèi)涵,導(dǎo)致學(xué)生的學(xué)習(xí)流于表面化,畢竟對(duì)生物進(jìn)化的研究屬于假說(shuō)。因此,無(wú)論對(duì)于學(xué)生還是老師來(lái)說(shuō),生物進(jìn)化的內(nèi)容都是教學(xué)的難點(diǎn)。如何用科學(xué)而合理地解讀本章,采用行之有效的方法來(lái)組織本章的教學(xué),以期提高學(xué)生對(duì)生物進(jìn)化內(nèi)容的深刻理解,成為擺在師生面前的一個(gè)急需解決的問(wèn)題。本文作者欲從種群增長(zhǎng)曲線出發(fā)對(duì)生物進(jìn)化中的某些問(wèn)題賦以新的認(rèn)識(shí),以期對(duì)老師的教和學(xué)生的學(xué)有所幫助。
　　下圖即是種群的兩種增長(zhǎng)典線,其中J型典線為理想狀態(tài)下的增長(zhǎng)典線,S型增長(zhǎng)典線為自然條件下的種群增長(zhǎng)曲線。
　　圖中體現(xiàn)的是在不同環(huán)境條件下種群數(shù)量隨時(shí)間的變化規(guī)律。J型增長(zhǎng)曲線
　　和S型增長(zhǎng)曲線直接體現(xiàn)的差異至少反映了生物進(jìn)化理論中的兩個(gè)觀點(diǎn):即過(guò)度繁殖和生存斗爭(zhēng)。
　　圖中可見(jiàn),J型增長(zhǎng)曲線的種群數(shù)量始終多于S型增長(zhǎng)曲線,說(shuō)明生物的繁殖能力是超強(qiáng)的,產(chǎn)生的后代數(shù)量是超過(guò)環(huán)境的承載量的。生存斗爭(zhēng)在種群數(shù)量達(dá)到最大值之前已經(jīng)發(fā)生了,且隨著種群數(shù)量的增加逐漸加劇。正是生存斗爭(zhēng)的存在導(dǎo)致種群數(shù)量的減少,從出生量減到存活量,即從J型曲線減為S曲線。從這個(gè)意義上說(shuō),我們可以把J型曲線稱作出生曲線,把S曲線稱作存活曲線。兩者的差異(即A)即是生存斗爭(zhēng)中遭到淘汰的個(gè)體。注意生存斗爭(zhēng)并不等同于自然選擇,生存斗爭(zhēng)肯定會(huì)使種群數(shù)量減少,但不一定會(huì)發(fā)生選擇性的淘汰。而自然選擇一定能體現(xiàn)出優(yōu)勝劣汰的特征。
　　在發(fā)生自然選擇的前提下,我們帶著以下問(wèn)題對(duì)圖中A和B的特點(diǎn)進(jìn)行分析。
　　1、A與B中個(gè)體的基因型頻率是否相同?
　　2、A與B中個(gè)體的基因頻率是否相同?
　　3、A與B中的基因型頻率是否都符合哈代―溫伯爾定律(p+q)2?
　　4、A與B中個(gè)體的平均壽命是否相同?
　　只要有環(huán)境選擇的存在,A與B中的種群基因型頻率一定是不同的。
　　假設(shè)在種群中存在S和s等位基因,其中S所控制的顯性性狀是適應(yīng)環(huán)境的性狀,s控制的隱性性狀是不適應(yīng)環(huán)境的性狀,由于自然選擇會(huì)更多淘汰ss基因型,因此在A中的ss基因型頻率要比B中的高,s基因頻率也比B中的高。如果沒(méi)有發(fā)生環(huán)境選擇,則SS、Ss、ss三種個(gè)體的淘汰率是相同的,那么A和B中的基因型頻率和基因頻率都是相同的。
　　盡管環(huán)境是通過(guò)選擇生物性狀(表現(xiàn)型)來(lái)影響種群基因頻率的,但自然選擇的結(jié)果一定要體現(xiàn)于基因頻率是否改變上。種群的基因頻率改變,基因型頻率
　　一定改變,而種群的基因型頻率改變,基因頻率未必改變,生物不一定進(jìn)化。
　　例:某種群中CC、Cc、cc個(gè)體各占1/3,如果Cc個(gè)體被選擇性淘汰,則Cc頻率勢(shì)必會(huì)下降,但種群的基因頻率并沒(méi)有改變,該種群也沒(méi)有進(jìn)化。
　　對(duì)于這種現(xiàn)象我們可以這樣來(lái)理解:環(huán)境雖然較多淘汰了Cc,但對(duì)于C和c并沒(méi)表現(xiàn)出偏愛(ài)和歧視,因此C和c的基因頻率是不變的,生物沒(méi)有進(jìn)化。
　　對(duì)于第三個(gè)問(wèn)題的解釋,我們?nèi)匀豢催@個(gè)例子:某種群中CC、Cc、cc個(gè)體各占1/3,求該種群中C和c的基因頻率。很顯然C和c各占1/2。然后再以此基因頻率計(jì)算基因型頻率。我們可以用哈代―溫伯爾定律來(lái)計(jì)算。
　　(1/2 C+1/2 c)2=1/4 CC+1/2 Cc+1/4 cc
　　結(jié)果與題目中CC、Cc、cc個(gè)體各占1/3是不一致的,這又是什么原因呢?原因是題中所給的CC、Cc、cc個(gè)體各占1/3是種群現(xiàn)存?zhèn)�體的基因型頻率,而我們由哈代―溫伯爾定律計(jì)算出來(lái)的1/4 CC+1/2 Cc+1/4 cc是產(chǎn)生后代中各基因型的理論值(A+B),而產(chǎn)生的這些后代是要受環(huán)境的選擇的,環(huán)境對(duì)各基因型的選擇度不同,將會(huì)導(dǎo)致后代中各基因型的理論比值有所變化,變化為實(shí)際值(B),因此種群中基因型頻率的理論值和實(shí)際值是有差異的,而產(chǎn)生這個(gè)差異的原因正是自然選擇。
　　對(duì)于第四個(gè)問(wèn)題,實(shí)際上是對(duì)第三個(gè)問(wèn)題的補(bǔ)充,很顯然保留下來(lái)的群體(B)的平均壽命要比淘汰的群體(A)的平均壽命要長(zhǎng),從第四個(gè)問(wèn)題也可以增強(qiáng)我們對(duì)前三個(gè)問(wèn)題的感性認(rèn)識(shí)。
　　為了避免沖淡本文主題,對(duì)于大家都非常迷惑的“增長(zhǎng)率”和“增長(zhǎng)速率” 的問(wèn)題特作分析如下,
　　1. “增長(zhǎng)率”和“增長(zhǎng)速率”是否相同。增長(zhǎng)率與增長(zhǎng)速率是不同的。增長(zhǎng)率是指新增加的個(gè)體數(shù)占原來(lái)種群個(gè)體
　　數(shù)的比例,是一個(gè)無(wú)單位百分比例,;增長(zhǎng)速率是指單位時(shí)間內(nèi)新增加的個(gè)體數(shù),特別是有個(gè)時(shí)間單位,如(個(gè)/年)等。
　　2. “增長(zhǎng)率”就是相應(yīng)曲線的斜率嗎?教材中明確指出:“J”型增長(zhǎng)曲線種群的增長(zhǎng)率不變。一些資料和教師在講解“S”型增長(zhǎng)曲線時(shí)都指出:種群的增長(zhǎng)率是先增后減的,且種群數(shù)量達(dá)到K/2時(shí)增長(zhǎng)率最大。這樣出現(xiàn)了這種情況:呈“S”型增長(zhǎng)曲線的種群增長(zhǎng)率與“S”型曲線的斜率變化同步,而呈“J”型增長(zhǎng)曲線的種群增長(zhǎng)率與“J”型曲線的斜率變化不同步,因此許多同學(xué)對(duì)此迷惑不解。
　　其實(shí),在種群增長(zhǎng)曲線中,增長(zhǎng)率不等于曲線的斜率,只有增長(zhǎng)速率才等于曲線的斜率。“J”型增長(zhǎng)曲線的增長(zhǎng)率不變,但其增長(zhǎng)速率(曲線的斜率)卻在逐漸增大。 “S”型增長(zhǎng)曲線的增長(zhǎng)率是先增后減(或一直減小)的,且其增長(zhǎng)速率(曲線斜率)也是先增后減的。

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