神經(jīng)細(xì)胞動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制 [視錯(cuò)覺產(chǎn)生的神經(jīng)機(jī)制]

　　摘要　傳統(tǒng)認(rèn)知心理學(xué)對視覺錯(cuò)覺的解釋存在局限性。認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)在移動(dòng)錯(cuò)覺、輪廓錯(cuò)覺、顏色錯(cuò)覺研究中的一批新發(fā)現(xiàn)，可以綜合并概括為一種視錯(cuò)覺發(fā)生的神經(jīng)關(guān)聯(lián)重疊機(jī)制。該重疊性表現(xiàn)為錯(cuò)覺與相應(yīng)的真實(shí)知覺具有本質(zhì)上相同的神經(jīng)活動(dòng)，即錯(cuò)覺與真實(shí)知覺享有共同的神經(jīng)關(guān)聯(lián)，沒有只對錯(cuò)覺反應(yīng)而不對真實(shí)知覺反應(yīng)的特定神經(jīng)關(guān)聯(lián)物，而錯(cuò)覺神經(jīng)活動(dòng)的特別之處是在真實(shí)知覺發(fā)生的相同腦區(qū)有更強(qiáng)烈的激活。
　　關(guān)鍵詞　視覺，錯(cuò)覺，神經(jīng)關(guān)聯(lián)，認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)。
　　分類號　B842.2
　　
　　錯(cuò)覺(Illusion)產(chǎn)生的原因歷來是心理學(xué)重視探討的知覺加工問題，對心物關(guān)系不同理念的爭論都有可能從知覺錯(cuò)覺現(xiàn)象找到自己的證據(jù)。在行為實(shí)驗(yàn)和認(rèn)知模型的結(jié)果上，對知覺錯(cuò)覺的解釋有諸如“深度線索”假說、“格式塔完形”假說、“亮度對比”假說等等，還缺乏腦神經(jīng)過程及其機(jī)制的研究證據(jù)：因此，把心理科學(xué)有關(guān)知覺錯(cuò)覺的最新研究成果，尤其是把認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的研究成果總結(jié)出來是非常必要的。
　　
　　1　傳統(tǒng)認(rèn)知心理學(xué)對錯(cuò)覺的解釋
　　
　　心理學(xué)自1900年就開始探討視錯(cuò)覺，從研究圖形外觀與行為的關(guān)系入手，直到上世紀(jì)60年代出現(xiàn)的認(rèn)知心理學(xué)，有許多對錯(cuò)覺現(xiàn)象的認(rèn)知解釋被提出來。例如，一般人都能從圖1三個(gè)缺角的黑圓看到實(shí)際不存在的白色三角形(稱為Kanizsa三角形)。白三角形輪廓稱作虛幻輪廓(IIlusory contour)，這類錯(cuò)覺稱作輪廓錯(cuò)覺。對于輪廓錯(cuò)覺，廣為接受并進(jìn)入目前教科書的一類解釋是認(rèn)知說法，例如內(nèi)隱的深度加工和常性誤用，過去經(jīng)驗(yàn)形成的“主觀輪廓”，知覺產(chǎn)生的“完整化”傾向，經(jīng)驗(yàn)與知覺矛盾的思維推理“問題解決”，等等。除了認(rèn)知解釋，一些生理心理說法比如眼動(dòng)理論(眼睛掃描造成取樣誤差)，視網(wǎng)膜抑制理論(刺激在視網(wǎng)膜引起對后繼刺激的抑制)等也在教科書出現(xiàn)。
　　
　　傳統(tǒng)的認(rèn)知理論對錯(cuò)覺的解釋基本上停留在信息加工的觀點(diǎn)，側(cè)重探討心智的“軟件”部分而忽略其神經(jīng)系統(tǒng)的“硬件”部分。認(rèn)知心理學(xué)強(qiáng)調(diào)用整體的心理調(diào)節(jié)過程(比如“自上而下”加工)來說明錯(cuò)覺的產(chǎn)生受過去經(jīng)驗(yàn)影響而形成“主觀輪廓”，當(dāng)經(jīng)驗(yàn)與知覺矛盾時(shí)，由思維推理達(dá)到“問題解決”，或者以高級心理過程還原為低級心理過程(比如“自下而上”加工)的理論模型來解讀刺激，反應(yīng)之間的“黑盒子”。這種用心理的整體結(jié)構(gòu)解釋心理的具體現(xiàn)象的理論系統(tǒng)，可以推測認(rèn)識過程如何受心智的內(nèi)在影響，但是在尋找心智的客觀來源方面，特別在錯(cuò)覺形成的因果性機(jī)制上，缺乏足夠的深入，其解釋帶有很大的主觀推理成分。也就是說，傳統(tǒng)的認(rèn)知理論還不能提供外在刺激如何轉(zhuǎn)化為內(nèi)在心理表征的具體證據(jù)。
　　
　　2　認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)對錯(cuò)覺研究的還原途徑
　　
　　還原是科學(xué)上采用的一種方法，即把高級過程分解為初級的成分，試圖用初級過程的最基本因素及其相互關(guān)系來整合還原高級過程。采用這種科學(xué)方法與還原主義不是一回事。還原方法也有不同的使用。傳統(tǒng)的以行為實(shí)驗(yàn)進(jìn)行實(shí)證的認(rèn)知心理學(xué)采用的是心智過程內(nèi)部的還原，囿于研究手段的局限還未考慮神經(jīng)系統(tǒng)的還原。因此可以說，認(rèn)知心理學(xué)是把復(fù)雜、高級的心智現(xiàn)象分解為簡單、初級的心理過程，而沒有具體追究心智的大腦活動(dòng)基礎(chǔ)。盡管認(rèn)知研究的結(jié)論也經(jīng)常提到大腦機(jī)制，但其解釋多是研究者主觀的邏輯合理性聯(lián)想和類比推理。例如，對輪廓錯(cuò)覺的認(rèn)知還原使用了“主觀輪廓”、“知覺完整化傾向”、“思維推理”等說法，都缺乏具體神經(jīng)過程的證據(jù)。
　　近20多年來神經(jīng)科學(xué)與認(rèn)知科學(xué)結(jié)合的研究，除了進(jìn)行心智過程的內(nèi)部還原，還特別注重心智的神經(jīng)系統(tǒng)還原，現(xiàn)在已經(jīng)能夠初步用大腦的神經(jīng)元活動(dòng)或整腦活動(dòng)來解釋好幾種類型的錯(cuò)覺。
　　認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)同時(shí)考慮兩種途徑的還原與聯(lián)系。Goldstein曾經(jīng)用一個(gè)框線圖(圖2)描述了心物還原及其聯(lián)系L14J：一是認(rèn)知的心智還原途徑，從心理物理學(xué)(Psychophysics)考察刺激與知覺的關(guān)系；二是心理過程向神經(jīng)過程的還原途徑，通過生理學(xué)(Physiology)考察刺激到神經(jīng)元的反應(yīng)，而這個(gè)神經(jīng)元的反應(yīng)恰好對應(yīng)刺激引起的知覺。圖2右側(cè)聯(lián)系“知覺”與“神經(jīng)元反應(yīng)”的豎向雙箭頭指出的就是目前認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)常講的術(shù)語“神經(jīng)關(guān)聯(lián)”(neural correlates)。近年的研究發(fā)展讓我們進(jìn)一步知道，神經(jīng)關(guān)聯(lián)可以是神經(jīng)元、神經(jīng)組織、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)、整體腦區(qū)等多種水平上的。目前采用的技術(shù)包括腦損傷病例研究、離散的神經(jīng)元探測、大腦電生理、功能腦成像等。認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)將行為認(rèn)知實(shí)驗(yàn)與神經(jīng)科學(xué)實(shí)驗(yàn)結(jié)合起來，尋找認(rèn)知因素的神經(jīng)關(guān)聯(lián)，對認(rèn)知過程進(jìn)行相應(yīng)神經(jīng)活動(dòng)過程的分解和整合，建立認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的模型�？梢哉f，類似于圖2的是認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的一個(gè)框架模型。
　　
　　3　知覺的神經(jīng)活動(dòng)模式
　　
　　上世紀(jì)80年代以來，認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)家陸續(xù)通過人和動(dòng)物的研究發(fā)現(xiàn)視錯(cuò)覺發(fā)生的神經(jīng)關(guān)聯(lián)。這些發(fā)現(xiàn)的獲得，首先建立在更早的視覺神經(jīng)機(jī)制的研究成果上。
　　
　　3.1視覺系統(tǒng)的知覺加工
　　
　　視覺知覺的神經(jīng)機(jī)制研究告訴我們，客體目標(biāo)的光學(xué)信號通過視覺通道進(jìn)入大腦，激活的視神經(jīng)元在包括視網(wǎng)膜、丘腦、視覺皮層等多級腦區(qū)傳遞信號；視神經(jīng)元對不同物理屬性的感受野(receptive field)逐級整合，例如從視網(wǎng)膜和外側(cè)膝狀體神經(jīng)元的圓盤狀光點(diǎn)感受野組合為初級視覺皮層的有向直線輪廓感受野，再進(jìn)一步組合到有長度、寬度和方向的條塊狀感受野，或者有方向和移動(dòng)的條塊狀感受野，等等，所能反應(yīng)的物理屬性(明暗、形狀、顏色、方向、深度、移動(dòng)、等等)從簡單到復(fù)雜，最后構(gòu)成一些能夠反映目標(biāo)完整屬性的感受野。
　　Zeki以顏色為例描述了視知覺的一些具體工作原理：初級視皮層如VI的神經(jīng)元接受來自視網(wǎng)膜的信息，按信息特征(方向、顏色、運(yùn)動(dòng)等)作反應(yīng)的神經(jīng)元分布在專門化隔間(specialized compartment)中，例如斑塊(Blob)。對不同特征作反應(yīng)的隔間縱橫交錯(cuò)處在V1區(qū)，當(dāng)它們傳入V2區(qū)時(shí)得到一次整合，V1中相同屬性的隔間組合成V2中的窄條(Thin Stripe)。對特定顏色波長作反應(yīng)的這些斑塊和窄條稱為節(jié)點(diǎn)(node)。它們能夠?qū)Σ煌�的顏色特征反�?yīng)，僵還不具有顏色恒常性反應(yīng)。節(jié)點(diǎn)進(jìn)一步傳到V4區(qū)時(shí)，組成能夠?qū)�較寬的波長范圍反應(yīng)的節(jié)點(diǎn)，因此能夠?qū)Υ碳づc背景的波長按比率作反應(yīng)，具有顏色恒常性。高一層次的加工結(jié)果會(huì)反饋到低一層次的神經(jīng)元節(jié)點(diǎn)，各層次都有接受高層次反饋信號的神經(jīng)元。如果V4區(qū)被損壞，知覺就會(huì)退回采用V2和V1區(qū)階段的反應(yīng)，這時(shí)不同光線下的同一顏色會(huì)看作不同顏色，沒有了顏色恒常性，導(dǎo)致全色盲。如果V4區(qū)以后的腦區(qū)損壞，則不會(huì)直接改變顏色知覺。所以V4區(qū)的節(jié)點(diǎn)是顏色知覺的基礎(chǔ)節(jié)點(diǎn)(Essential node)。按照Zeki 所述原理，運(yùn)動(dòng)信號從VI、V2區(qū)逐級整合到V5區(qū)，產(chǎn)生連續(xù)運(yùn)動(dòng)的知覺。如果V5區(qū)損壞，最后的運(yùn)動(dòng)知覺會(huì)退化到V2區(qū)的反應(yīng)水平，運(yùn)動(dòng)信號變成不斷涌出的、在不同位置上靜止的片段。V5區(qū)之后的更高級視覺區(qū)損壞，則不會(huì)直接影響運(yùn)動(dòng)知覺。因此V5區(qū)的節(jié)點(diǎn)是運(yùn)動(dòng)知覺的基礎(chǔ)節(jié)點(diǎn)。
　　
　　Adams發(fā)現(xiàn)獼猴視皮層V3區(qū)的神經(jīng)元只對呈現(xiàn)在獼猴偏好方向的亮度大致相同的顏色信號作反應(yīng)，這里只發(fā)現(xiàn)有5％的神經(jīng)元按波長調(diào)整它們的反應(yīng)；對于深度信號，有61％的V3區(qū)神經(jīng)元表現(xiàn)出雙眼視差很強(qiáng)的選擇性反應(yīng)，據(jù)此可以認(rèn)為V3區(qū)是加工視差信息的區(qū)域。Pema等人對亮度的研究也發(fā)現(xiàn)，V1區(qū)的神經(jīng)元對亮度變化作瞬間反應(yīng)，對應(yīng)于視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞非線性的反應(yīng)方式，是對信號個(gè)別特征(如線條和邊緣)的分解的反應(yīng)而未達(dá)到將其編碼成穩(wěn)定狀態(tài)的亮度水平。
　　概括各種視知覺研究結(jié)果可以得出，視知覺工作原理的核心是將神經(jīng)節(jié)細(xì)胞局部的、單一的、微弱的信號按同類組合的模式逐級整合，到達(dá)基礎(chǔ)節(jié)點(diǎn)所在的腦區(qū)以后，才能最后產(chǎn)生清晰完整的知覺反應(yīng)�；�礎(chǔ)節(jié)點(diǎn)的神經(jīng)元，就是對目標(biāo)或目標(biāo)的屬性進(jìn)行特定反應(yīng)的神經(jīng)元。
　　然而，僅有特定反應(yīng)神經(jīng)元的激活還不足以產(chǎn)生知覺。新近大量研究報(bào)告顯示，感知覺的相關(guān)腦區(qū)內(nèi)占一定百分比的特定反應(yīng)神經(jīng)元和非特定反應(yīng)神經(jīng)元(對刺激都反應(yīng))，二者可占一個(gè)感覺區(qū)神經(jīng)元的40％～50％左右。特定反應(yīng)神經(jīng)元并非每次都全部同步激活。拿特定方向的神經(jīng)元來說，每個(gè)對方向反應(yīng)的神經(jīng)元只對一個(gè)特定的方向作出最強(qiáng)列的反應(yīng)，離開這個(gè)方向越遠(yuǎn)，反應(yīng)越弱甚至不反應(yīng)。那么，需要多少神經(jīng)元的協(xié)調(diào)激活才能引起人對一個(gè)特定方向的知覺呢?雖然這仍是目前繼續(xù)研究的問題，有的研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，恒河猴視皮層200個(gè)神經(jīng)元的同步激活可以引起方向知覺，當(dāng)信號傳到更高級的感覺區(qū)比如顳下回和頂葉，會(huì)引起多達(dá)40％的神經(jīng)元同步激活，說明一定量的神經(jīng)元群的同步激活可以在下一級神經(jīng)元活動(dòng)中“放大”，最終使激活量達(dá)到產(chǎn)生知覺的閾值。
　　產(chǎn)生知覺乃至意識涉及更廣泛的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，因此，神經(jīng)元群整體作用的研究還需要用到功能腦成像、事件相關(guān)腦電位等新技術(shù)并且確已取得一定的結(jié)果。
　　
　　那么，視錯(cuò)覺產(chǎn)生的神經(jīng)活動(dòng)有什么特點(diǎn)?視錯(cuò)覺有許多類型，以下僅就神經(jīng)科學(xué)發(fā)現(xiàn)較清楚的移動(dòng)錯(cuò)覺、輪廓錯(cuò)覺和顏色錯(cuò)覺為例來剖析錯(cuò)覺的神經(jīng)活動(dòng)來源。
　　
　　3.2移動(dòng)錯(cuò)覺的神經(jīng)活動(dòng)來源
　　Movshon與他的同事對物體移動(dòng)錯(cuò)覺的研究發(fā)現(xiàn)，如圖3所示，我們?nèi)庋鄣呐袛嗪蛣?dòng)物實(shí)驗(yàn)中猴子的判斷，都能通過觀看圖3左邊兩個(gè)疊合在一起的各自45度角移動(dòng)的光柵而感知到等號右邊的網(wǎng)格向上的移動(dòng)(稱為相干移動(dòng))，盡管這個(gè)網(wǎng)格運(yùn)動(dòng)的物理刺激并不存在(沒有給出)。這個(gè)錯(cuò)覺來自哪里?Movshon的恒河猴視皮層神經(jīng)元探測表明，視皮層V1區(qū)內(nèi)對45度角移動(dòng)激活最強(qiáng)的神經(jīng)元對左邊的第一、二個(gè)光柵的45度角移動(dòng)分別作出激活反應(yīng)，但這時(shí)VI區(qū)內(nèi)對垂直向上移動(dòng)激活最高的神經(jīng)元并沒有反應(yīng)。然而，在視皮層的MT區(qū)，發(fā)現(xiàn)對垂直向上移動(dòng)激活最高的神經(jīng)元對兩個(gè)光柵的45度角移動(dòng)作出疊合激活反應(yīng)。這說明，V1區(qū)對兩個(gè)移動(dòng)方向特定反應(yīng)的神經(jīng)元的感受野已經(jīng)被MT區(qū)的神經(jīng)元的感受野整合起來，MT區(qū)對單個(gè)垂直向上移動(dòng)刺激激活最高的神經(jīng)元也對兩個(gè)同步的45度角移動(dòng)刺激作出反應(yīng)。由于V1區(qū)對單個(gè)垂直向上移動(dòng)刺激激活的神經(jīng)元對兩個(gè)同步的45度角移動(dòng)刺激并不作出反應(yīng)。這說明MT區(qū)是相干移動(dòng)錯(cuò)覺開始發(fā)展或生成的腦區(qū)。同時(shí)說明一個(gè)重要現(xiàn)象：真實(shí)知覺和錯(cuò)覺由相同的神經(jīng)元群作出反應(yīng)。
　　與整體意識有聯(lián)系的是，在以上研究中MT區(qū)有50％的神經(jīng)元能夠?qū)φ�合產(chǎn)生的相干移動(dòng)作出反應(yīng)(其中五分之二是特定反應(yīng)，其他是無特定反應(yīng))。功能磁共振腦成像方法進(jìn)一步顯示了人類的視皮層V5區(qū)(類似猴子的MT區(qū))與移動(dòng)錯(cuò)覺的整體性關(guān)聯(lián)。圖4稱為Enigma形狀，當(dāng)人們凝視它時(shí)，會(huì)感覺到本不存在的旋轉(zhuǎn)。經(jīng)過對人的心理物理測試，這種似動(dòng)現(xiàn)象的旋轉(zhuǎn)錯(cuò)覺與真實(shí)按一定速率旋轉(zhuǎn)該形狀時(shí)的感覺一樣。功能磁共振腦成像顯示，Enigma形狀的旋轉(zhuǎn)錯(cuò)覺激活了運(yùn)動(dòng)知覺關(guān)聯(lián)的視皮層V5區(qū)。盡管Enigma形狀實(shí)際上是靜止的，當(dāng)錯(cuò)覺發(fā)生時(shí)，V5區(qū)激活而初級視皮層V1區(qū)不激活，說明V5區(qū)是旋轉(zhuǎn)錯(cuò)覺發(fā)生的關(guān)聯(lián)腦區(qū)。
　　
　　3.3輪廓錯(cuò)覺的神經(jīng)活動(dòng)來源
　　
　　對輪廓錯(cuò)覺，神經(jīng)科學(xué)家陸續(xù)在動(dòng)物如貓、猴子、甚至貓頭鷹的視覺皮層發(fā)現(xiàn)了對虛幻輪廓反應(yīng)的神經(jīng)元，那么存在只對虛幻輪廓反應(yīng)的神經(jīng)元嗎?為了揭示Kanizsa三角形一類的虛幻輪廓產(chǎn)生的神經(jīng)機(jī)理，Heydt和Peterhans在恒河猴視覺皮層的V2區(qū)觀察，發(fā)現(xiàn)32％～44％的有端神經(jīng)元(end-stopped cells，一種能夠?qū)σ曇爸械挠邢蚓�段作激活反應(yīng)的神經(jīng)元)會(huì)組合起來對視野特定方向的線段(或條塊)作激活反應(yīng)。如果遮住這些線段(或條塊)的中部，如圖5A上部的白背景黑線段和5B上部的黑背景白條塊被遮住中部，變?yōu)?A下部的間斷線段或5B下部的間斷條塊，同樣的神經(jīng)元仍然激活反應(yīng)。這說明，對連續(xù)的線段(或條塊)反應(yīng)的一群有端神經(jīng)元，對兩端相同、方向相同且間斷不超過一定寬度的間斷線段(或條塊)也會(huì)反應(yīng)。這個(gè)發(fā)現(xiàn)類似移動(dòng)錯(cuò)覺的現(xiàn)象，說明輪廓的真實(shí)知覺和錯(cuò)覺由相同的神經(jīng)元群作出反應(yīng)。耶魯大學(xué)Heider等學(xué)者對人類的研究發(fā)現(xiàn)，V2區(qū)有約31％～32％的神經(jīng)元對線條錯(cuò)覺刺激、輪廓錯(cuò)覺刺激或立體輪廓錯(cuò)覺刺激敏感，而V1區(qū)只有約7％～8％的神經(jīng)元對此類錯(cuò)覺刺激敏感。
　　至于人類的初級視皮層V1區(qū)會(huì)否對虛幻輪廓激活，德國和美國的研究人員發(fā)現(xiàn)經(jīng)過學(xué)習(xí)或適應(yīng)，V1區(qū)對虛幻輪廓的激活增加，但是這種激活并非常規(guī)意義的輪廓錯(cuò)覺的獲得，經(jīng)過V2區(qū)的進(jìn)一步放大信號，才能產(chǎn)生輪廓錯(cuò)覺。有學(xué)者提出在逐級整合過程中不同層次區(qū)域神經(jīng)元活動(dòng)有“前饋(feedforward)”和“反饋(feedback)”機(jī)制，每一級神經(jīng)元激活都向高一級發(fā)出前饋，同時(shí)也向低一級發(fā)出反饋。
　　研究者認(rèn)為V1區(qū)對輪廓錯(cuò)覺刺激的激活不是其內(nèi)在特性，而是V2區(qū)錯(cuò)覺信號向V1區(qū)的反饋投射，證據(jù)是V1區(qū)比V2區(qū)對錯(cuò)覺刺激的反應(yīng)潛伏期要長。這種觀點(diǎn)較能合理解釋有些研究發(fā)現(xiàn)V1區(qū)也有微弱的對虛幻輪廓的激活反應(yīng)的機(jī)理。
　　進(jìn)一步的問題是，視皮層V2區(qū)是這個(gè)輪廓錯(cuò)覺的基礎(chǔ)節(jié)點(diǎn)所在的腦區(qū)嗎?有沒有更高級的關(guān)聯(lián)腦區(qū)對這個(gè)輪廓錯(cuò)覺進(jìn)一步加工，從而決定錯(cuò)覺的產(chǎn)生?用神經(jīng)元探測方法很難窮盡眾多腦區(qū)和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。回答這個(gè)問題的一個(gè)較好方法是采用功能腦成像技術(shù)對全腦進(jìn)行整體觀察。Ffytehe和Zeki用圖6所示刺激給成人觀看，同時(shí)進(jìn)行正電子放射斷層掃描(PET)。圖6A是稍加改變的Kanizsa三角形，用 于誘導(dǎo)虛幻輪廓；圖6B比圖6A只多了三角形輪廓線，用于獲得真實(shí)輪廓知覺；圖6C含有6A的所有局部圖形但不會(huì)引起三角形錯(cuò)覺，作為“局部之和”對照圖6A的“整體”。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與猴子實(shí)驗(yàn)的神經(jīng)元探測結(jié)果一致的是，虛幻輪廓與真實(shí)輪廓同樣在視皮層V2區(qū)激活。與“局部之和”的控制條件(圖6C所示)“抵消”后，沒有發(fā)現(xiàn)初級視皮層V1區(qū)激活，也沒有比v2區(qū)更高級的視覺加工區(qū)激活，那些通常跟高級認(rèn)知活動(dòng)關(guān)聯(lián)的腦區(qū)比如額葉、頂葉都沒有激活，說明決定虛幻輪廓與真實(shí)輪廓的“整體”效應(yīng)的神經(jīng)關(guān)聯(lián)都在V2區(qū)，兩種輪廓知覺的前期初級加工和后繼高級加工沒有差異，因此V2區(qū)是虛幻輪廓的關(guān)聯(lián)腦區(qū)。一項(xiàng)由英德學(xué)者合作進(jìn)行的真實(shí)、虛幻、變形三類圖形對比的研究表明，辨認(rèn)真實(shí)和虛幻圖形知覺的過程是由下而上(bottorm-up)的，在視覺皮層就可獲得；而辨認(rèn)由相同構(gòu)圖元素變形后的圖形則是由上而下(top-down)的，需要增加注意和頂葉參與圖形的推論。Zeki明確且強(qiáng)調(diào)指出，所有顏色和圖形錯(cuò)覺的腦成像研究都沒有顯示額葉或前額葉的關(guān)聯(lián)。其他一些人的功能腦成像研究也沒有發(fā)現(xiàn)高級認(rèn)知活動(dòng)關(guān)聯(lián)的腦區(qū)成為真實(shí)輪廓和虛幻輪廓的關(guān)聯(lián)腦區(qū)。Stanley還特別證實(shí)輪廓錯(cuò)覺與是否“有意想象一個(gè)輪廓”等“自上而下”的加工無關(guān)，是早期的視覺自動(dòng)加工。
　　輪廓錯(cuò)覺和移動(dòng)錯(cuò)覺一樣，真實(shí)知覺和虛幻輪廓錯(cuò)覺都由相同的神經(jīng)元群作出反應(yīng)，即具有神經(jīng)關(guān)聯(lián)的重疊性(Overlapping)。虛幻輪廓錯(cuò)覺的神經(jīng)活動(dòng)較之真實(shí)輪廓知覺的神經(jīng)活動(dòng)的唯一獨(dú)特之處是：虛幻輪廓比真實(shí)輪廓引起V2區(qū)更強(qiáng)烈的激活。而反過來，真實(shí)輪廓不會(huì)比虛幻輪廓引起更多激活。這說明，真實(shí)知覺的產(chǎn)生和相應(yīng)錯(cuò)覺的產(chǎn)生都發(fā)生在相同的腦區(qū)，所以錯(cuò)覺中含有真實(shí)知覺的表象；同時(shí)，引發(fā)虛幻輪廓的目標(biāo)具有模糊性，使分布在特定反應(yīng)神經(jīng)元附近的非特定神經(jīng)元也有所反應(yīng)，導(dǎo)致V2區(qū)更強(qiáng)烈的激活。
　　
　　3.4顏色錯(cuò)覺的神經(jīng)活動(dòng)來源
　　對于顏色錯(cuò)覺，Hadjikhani等人用功能磁共振腦成像對健康人的顏色視后像進(jìn)行了檢測。他們首先確定了顏色知覺與視皮層的關(guān)聯(lián)，然后確定顏色視后像的大腦關(guān)聯(lián)區(qū)。顏色視后像由凝視一片綠色后轉(zhuǎn)移看淺灰色得到綠色的補(bǔ)色(紫色)；控制的知覺條件是轉(zhuǎn)換著看綠色與淺灰色(從而使顏色視后像不能產(chǎn)生)，然后也轉(zhuǎn)移看淺灰色。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，顏色視后像與顏色視覺都在比視皮層V4區(qū)更靠前的同一個(gè)區(qū)域激活。Barrels和Zeki進(jìn)一步的研究確定V4區(qū)和V4區(qū)外更靠前的梭狀回部分(新定義為V4α)是人類大腦的顏色中心，統(tǒng)稱為V4復(fù)合區(qū)(簡稱V4-complex)。這個(gè)中心受到損害會(huì)導(dǎo)致全色盲。過去以為視后像在視網(wǎng)膜形成，現(xiàn)在知道了顏色視后像要在視覺紋外區(qū)的加工后才形成基礎(chǔ)節(jié)點(diǎn)，才能最后產(chǎn)生完整的顏色知覺。這個(gè)V4復(fù)合區(qū)因此是顏色錯(cuò)覺的神經(jīng)關(guān)聯(lián)腦區(qū)。
　　
　　
　　4　知覺產(chǎn)生的神經(jīng)機(jī)制
　　
　　總結(jié)以上列舉的各種錯(cuò)覺，我們認(rèn)為這些錯(cuò)覺產(chǎn)生的腦神經(jīng)活動(dòng)具有共同性和特異性。 一方面，這些視錯(cuò)覺的神經(jīng)活動(dòng)都有一個(gè)共同性：心理表象相同的真實(shí)知覺和錯(cuò)覺都會(huì)在同一個(gè)知覺關(guān)聯(lián)區(qū)內(nèi)由相同的特定反應(yīng)神經(jīng)元作出反應(yīng)；產(chǎn)生真實(shí)知覺的腦區(qū)也是相應(yīng)錯(cuò)覺產(chǎn)生的決定性區(qū)域。比如，移動(dòng)錯(cuò)覺和移動(dòng)的真實(shí)知覺都激活了人類的視皮層V5區(qū)(猴子的MT區(qū))；輪廓錯(cuò)覺和輪廓的真實(shí)知覺都在視皮層V2區(qū)激活；顏色錯(cuò)覺(視后像)和顏色的真實(shí)知覺都在視皮層V4復(fù)合區(qū)激活。這個(gè)模式可以用圖7的輪廓錯(cuò)覺示意圖說明：有三角形輪廓的圖形(左)和沒有三角形輪廓的Kanisza三角形(右)都經(jīng)過視神經(jīng)元的活動(dòng)最后共同激活視皮層V2區(qū)的神經(jīng)關(guān)聯(lián)物；在知覺上，兩者都引起一個(gè)“白色三角形”的表象；不論表象是從真實(shí)三角形還是虛幻三角形來的，視皮層V2區(qū)都包含了產(chǎn)生該三角形表象的特定神經(jīng)關(guān)聯(lián)。
　　幾種視錯(cuò)覺的共同性表明，如果同一個(gè)特定反應(yīng)神經(jīng)元群或神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)對兩個(gè)不同客體的激活反應(yīng)都達(dá)到同一個(gè)知覺發(fā)生的程度，該知覺就可能對兩個(gè)客體引發(fā)相同的體驗(yàn)。這種現(xiàn)象本文稱為知覺的神經(jīng)關(guān)聯(lián)重疊。以上的一些研究，對具體的錯(cuò)覺提出了與真實(shí)知覺共享神經(jīng)關(guān)聯(lián)的重疊現(xiàn)象，綜合起來我們看出，知覺的神經(jīng)關(guān)聯(lián)重疊至少是一些類別(包括移動(dòng)、輪廓和顏色)的錯(cuò)覺現(xiàn)象的共同認(rèn)知神經(jīng)基礎(chǔ)。正是因?yàn)橛猩窠?jīng)關(guān)聯(lián)的重疊，才會(huì)出現(xiàn)知覺的混同，導(dǎo)致錯(cuò)覺體驗(yàn)。
　　另一方面，具體的知覺錯(cuò)覺各具有特異性。以上所回顧的移動(dòng)錯(cuò)覺、輪廓錯(cuò)覺和顏色錯(cuò)覺，其腦神經(jīng)活動(dòng)都各不相同，不僅視知覺加工的皮層區(qū)域不同(有V2，MT，V4復(fù)合區(qū)等不同的腦區(qū))，就是特定反應(yīng)神經(jīng)元的類型和整合方式也不同(比如輪廓錯(cuò)覺的有端神經(jīng)元組合，移動(dòng)錯(cuò)覺的方向神經(jīng)元組合，等)。就是說，各種錯(cuò)覺的神經(jīng)活動(dòng)是被各種感知覺的初級加工特征分析決定的。這個(gè)特異性的意義是說明了知覺錯(cuò)覺的具體物質(zhì)性(即具體神經(jīng)活動(dòng))，不像曾經(jīng)被認(rèn)為的那樣，都由共同的高級認(rèn)知加工(比如經(jīng)驗(yàn)、想象、推理等)造成，都可歸結(jié)為高級心智過程。
　　我們可以用圖8進(jìn)一步對圖7表示的視錯(cuò)覺神經(jīng)關(guān)聯(lián)重疊現(xiàn)象作進(jìn)一步的概括，得到知覺錯(cuò)覺的神經(jīng)關(guān)聯(lián)重疊機(jī)制。圖8的刺激1(左)和刺激2(右)都經(jīng)過神經(jīng)活動(dòng)最后共享同一個(gè)神經(jīng)關(guān)聯(lián)(雖然有激活程度的差異)，而知覺和錯(cuò)覺也共享同一個(gè)知覺表征，這個(gè)知覺表征于是具有確定的神經(jīng)關(guān)聯(lián)。由于這是初級皮層神經(jīng)關(guān)聯(lián)的重疊性造成的，人們產(chǎn)生這類錯(cuò)覺是不由自主的、無意識的，但是，錯(cuò)覺發(fā)生后我們能夠通過其他知識或綜合檢驗(yàn)的途徑判斷，兩個(gè)有實(shí)際差異的對象產(chǎn)生了相同的知覺，提醒我們其中必有一個(gè)對象(圖中的刺激2)產(chǎn)生的知覺是不真實(shí)的，是“錯(cuò)覺”。
　　圖8的模型集中反映了決定視錯(cuò)覺發(fā)生的神經(jīng)關(guān)聯(lián)重疊特性，這是錯(cuò)覺發(fā)生的決定性因素。然而，這不等于說真實(shí)知覺和錯(cuò)覺的發(fā)生是完全一樣的。引發(fā)視錯(cuò)覺的客體目標(biāo)由于與真實(shí)知覺的目標(biāo)非常相似，可能使分布在特定反應(yīng)神經(jīng)元附近的非特定神經(jīng)元也有所反應(yīng)，通常導(dǎo)致關(guān)聯(lián)腦區(qū)更強(qiáng)烈的激活。但是，并沒有發(fā)現(xiàn)只對錯(cuò)覺反應(yīng)而不對真實(shí)知覺反應(yīng)的特定神經(jīng)關(guān)聯(lián)。圖8的模型也不是說所有視錯(cuò)覺發(fā)生的神經(jīng)關(guān)聯(lián)都一樣。不同類型的視錯(cuò)覺由于對不同的視覺特征進(jìn)行加工，其神經(jīng)關(guān)聯(lián)腦區(qū)也不同。
　　從知覺錯(cuò)覺的神經(jīng)關(guān)聯(lián)重疊機(jī)制來看，Kanizsa虛幻三角形之所以“大于”刺激物的“局部之和”，在于非意識水平的初級視皮層神經(jīng)活動(dòng)，它發(fā)端于知覺在V2區(qū)的神經(jīng)關(guān)聯(lián)重疊性，并非如早期認(rèn)知理論解釋的那樣取決于高級思維干預(yù)。神經(jīng)關(guān)聯(lián)重疊機(jī)制可以回答第一節(jié)提到的傳統(tǒng)認(rèn)知心理學(xué)無法解釋透徹的錯(cuò)覺問題。傳統(tǒng)認(rèn)知心理學(xué)對知覺錯(cuò)覺的解釋其實(shí)更多反映了錯(cuò)覺發(fā)生后我們在意識水平上對知覺不真實(shí)的判斷，而不是錯(cuò)覺產(chǎn)生的無意識加工過程本身。
　　
　　5　結(jié)論
　　
　　傳統(tǒng)認(rèn)知心理學(xué)對視覺錯(cuò)覺解釋存在局限性。本文綜合并總結(jié)了認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)在移動(dòng)錯(cuò)覺、輪廓錯(cuò)覺、顏色錯(cuò)覺研究中的新發(fā)現(xiàn)，指出了幾類視錯(cuò)覺發(fā)生的神經(jīng)機(jī)制是由于錯(cuò)覺與相應(yīng)的真實(shí)知覺具有非常接近的神經(jīng)活動(dòng)，其神經(jīng)關(guān)聯(lián)具有重疊性，即錯(cuò)覺發(fā)生的神經(jīng)活動(dòng)包含了相應(yīng)的真實(shí)知覺發(fā)生的神經(jīng)活動(dòng)。這些錯(cuò)覺發(fā)生無須具有不同于相應(yīng)真實(shí)知覺發(fā)生的特定神經(jīng)關(guān)聯(lián)。錯(cuò)覺神經(jīng)活動(dòng)的特別之處是在相同的腦區(qū)作出較強(qiáng)烈的激活。

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