時(shí)間知覺的腦機(jī)制:時(shí)鐘模型的困境和新導(dǎo)向_網(wǎng)絡(luò)時(shí)鐘

　　摘 要 長(zhǎng)期以來人們認(rèn)為神經(jīng)系統(tǒng)是通過類似于時(shí)鐘的方式來實(shí)現(xiàn)對(duì)一段時(shí)間的知覺的，并認(rèn)為多巴胺能系統(tǒng)(基地神經(jīng)節(jié))和時(shí)鐘的快慢有關(guān)，與多巴胺信號(hào)有關(guān)的藥物的動(dòng)物實(shí)驗(yàn)的結(jié)果以及帕金森氏癥(parkinson"s disease)患者的行為表現(xiàn)被看作是支持以上看法的證據(jù)。然而，最近的大量研究對(duì)這個(gè)理論提出了挑戰(zhàn)，結(jié)合行為研究和腦機(jī)制研究的新成果，研究者提出了知覺信息可以通過神經(jīng)活動(dòng)狀態(tài)或加工中的能量消耗來表達(dá)。
　　關(guān)鍵詞 時(shí)間知覺；腦機(jī)制；時(shí)鐘模型；神經(jīng)狀態(tài)模型；能量消耗模型
　　分類號(hào) B842
　　
　　時(shí)間是客觀世界的基本屬性之一，相應(yīng)地，能夠知覺以及利用時(shí)間信息也是認(rèn)知系統(tǒng)的基本能力之一。人的認(rèn)知系統(tǒng)可以處理的時(shí)間信息的跨度極大，從毫秒級(jí)(10-3s，如利用同一聲源發(fā)出的聲波到達(dá)兩耳的時(shí)間差進(jìn)行空間定位)，到以24小時(shí)為周期的睡眠清醒節(jié)律(104s)(Buhusi&Meck，2005)。其中，對(duì)數(shù)百毫秒到數(shù)秒的范圍內(nèi)的時(shí)間信息的準(zhǔn)確加工，是運(yùn)動(dòng)控制、語音識(shí)別等過程的必要條件(Meck，2005)。本文的討論集中在認(rèn)知系統(tǒng)加工這個(gè)尺度上的時(shí)間的過程和機(jī)制，這也是近年來時(shí)間知覺研究的焦點(diǎn)。
　　
　　1　時(shí)鐘模型及其證據(jù)
　　
　　1.1　時(shí)鐘模型概述
　　神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)非時(shí)間信息的加工通常依賴神經(jīng)元的選擇性，即某個(gè)神經(jīng)元只對(duì)具有特定屬性(某個(gè)顏色、某個(gè)朝向或者某個(gè)空間位置)的刺激進(jìn)行反應(yīng)，這些具有特征選擇性的神經(jīng)元的分布表現(xiàn)出很強(qiáng)的規(guī)律性，且在不同層級(jí)的相互聯(lián)接中保持了對(duì)應(yīng)關(guān)系。對(duì)刺激的各個(gè)屬性的加工正是以這樣地圖式、索引式的組織方式為基礎(chǔ)的。
　　然而，對(duì)于時(shí)間信息的處理，直觀地來看，并不能通過這樣的方式實(shí)現(xiàn)：時(shí)間是累積量，任何即時(shí)的信息都無法獨(dú)立地反映時(shí)間。影響最廣泛的時(shí)間加工模型假設(shè)：神經(jīng)系統(tǒng)是通過類似時(shí)鐘的方式宋實(shí)現(xiàn)對(duì)時(shí)間信息的處理：內(nèi)部時(shí)鐘以節(jié)拍器和累計(jì)器為基礎(chǔ)模塊。其中節(jié)拍器以穩(wěn)定的時(shí)間間隔發(fā)出信號(hào)，節(jié)拍器的頻率的決定了?部時(shí)鐘的快慢；而累積器則記錄節(jié)拍器所產(chǎn)生的信號(hào)的數(shù)量，用以代表主觀時(shí)間(Meck，1996；Gibbon，Malapani，Dale，&Gallistel，1997)。
　　
　　1.2　時(shí)鐘模型的藥理學(xué)證據(jù)
　　時(shí)鐘模型的假定雖然可以解釋大量行為實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，它的神經(jīng)基礎(chǔ)卻沒有得到完全的確認(rèn)支持它的神經(jīng)生理學(xué)證據(jù)主要來自藥理學(xué)的動(dòng)物實(shí)驗(yàn)。
　　這些實(shí)驗(yàn)中多采用峰值間隔(Peak Interval，PI)或時(shí)間二分(7emporal Bisection，TB)任務(wù)，在PI任務(wù)中，首先在固定間隔(Fixed Interval，F(xiàn)Ⅱ)階段，訓(xùn)練實(shí)驗(yàn)動(dòng)物在條件信號(hào)(通常是純音或者光照)呈現(xiàn)固定間隔后反應(yīng)，以得到食物獎(jiǎng)勵(lì)并同時(shí)結(jié)束條件信號(hào)；在隨后的測(cè)試階段中，加入了一類峰值試驗(yàn)(peak trials)，，其間條件信號(hào)在實(shí)驗(yàn)動(dòng)物反應(yīng)后持續(xù)呈現(xiàn)并且不提供強(qiáng)化物，這樣實(shí)驗(yàn)動(dòng)物會(huì)持續(xù)反應(yīng)一段時(shí)間。在峰值試驗(yàn)中，在固定的間隔到達(dá)前，實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的反應(yīng)頻率逐漸增加，在到達(dá)固定間隔的時(shí)刻達(dá)到峰值，隨后以近乎對(duì)稱的方式下降。由于反應(yīng)頻率達(dá)到峰值的時(shí)間在正常情況下與固定間隔相同，因此這個(gè)時(shí)間被看作是實(shí)驗(yàn)動(dòng)物主觀時(shí)間的指標(biāo)(Meck，1996)。
　　在7B任務(wù)中，實(shí)驗(yàn)動(dòng)物首先學(xué)習(xí)對(duì)持續(xù)時(shí)間短(如1s)的信號(hào)做某個(gè)反應(yīng)(如按右邊的桿)而對(duì)持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)(如4s)的信號(hào)做另一個(gè)反應(yīng)(如按左邊的桿)。之后，增加了持續(xù)時(shí)間介于兩者中間的多個(gè)信號(hào)，實(shí)驗(yàn)動(dòng)物需要對(duì)每個(gè)信號(hào)做出反應(yīng)對(duì)于這些信號(hào)，實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的反應(yīng)表現(xiàn)出隨機(jī)性，不過信號(hào)持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，“長(zhǎng)”反應(yīng)的概率越大。實(shí)驗(yàn)者將“長(zhǎng)”反應(yīng)的率為50％時(shí)的信號(hào)持續(xù)時(shí)間作為“主觀無差別點(diǎn)”(Indifference Point，IP)，用以表示實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的主觀時(shí)間(Meek，1996)。
　　調(diào)節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的多巴胺信號(hào)會(huì)改變這些能在正常情況下反映主觀時(shí)間的指標(biāo)。在PI范式下，在測(cè)試前注射能增強(qiáng)多巴胺信號(hào)的藥物(如methamphetamine，cocaine)，使得反應(yīng)頻率的峰值提早出現(xiàn)(Maricq，Robe,s，&Church，1981；Matell，King，&Meek，2004)。相反地，若施以多巴胺D2型受體阻斷劑(如haloperid01)，會(huì)使得峰值出現(xiàn)的時(shí)間延后(Drew,Fairhurst，Malapani，Horvitz，&Balsam，2003)。若測(cè)試在藥物條件下持續(xù)進(jìn)行，峰值時(shí)間逐漸回復(fù)到正常狀態(tài)；若再撤銷藥物，峰值時(shí)間則往相反方向變化(Meek，1996)，研究者認(rèn)為這些現(xiàn)象反映了內(nèi)部時(shí)鐘的快慢受到了多巴胺信號(hào)的影響。增強(qiáng)多巴胺信號(hào)使得內(nèi)部時(shí)鐘變快，從而經(jīng)歷相同的主觀時(shí)間所需的客觀時(shí)間減少，因而峰值提早出現(xiàn)：減弱多巴胺信號(hào)使得內(nèi)部時(shí)鐘變慢，從而經(jīng)歷相同的主觀時(shí)間所需的客觀時(shí)間增加，因而峰值延后出現(xiàn)(Meek，1996)。而在藥物持續(xù)的作用下，峰值時(shí)間逐漸恢復(fù)正常，則被認(rèn)為是在新的時(shí)鐘下重新學(xué)習(xí)的結(jié)果；而藥物撤銷時(shí)，反應(yīng)峰值的反向變化則反映了這種重新學(xué)習(xí)的后效(Meek，1996)。
　　在7B范式下，在測(cè)試前注射多巴胺增強(qiáng)劑，會(huì)使得IP偏向短的一端，這表明經(jīng)歷同樣的客觀時(shí)間所體驗(yàn)到的主觀時(shí)間延長(zhǎng)(Maricq ct a1，，1981；Maricq&Church，1983)；而注射多巴胺阻斷劑，會(huì)使得IP偏向長(zhǎng)的一端，表明主觀時(shí)間相對(duì)的縮短了(Maricq&Church，1983)，而效應(yīng)的大小與阻斷劑和D2的親和度呈正相關(guān)，而和其他多巴胺受體(DI、D3、D4)則不相關(guān)(Meek，1996；Buhusi&Meek，2005)。更進(jìn)一步，增強(qiáng)多巴胺信號(hào)造成的ⅡP變化，隨著標(biāo)準(zhǔn)長(zhǎng)短的不同(比如標(biāo)準(zhǔn)長(zhǎng)短分別為4s和Ⅱs、標(biāo)準(zhǔn)長(zhǎng)短分別為16s和4s)而等比例的變化(Maricq ct a1，，1981)。
　　據(jù)此，研究者認(rèn)為時(shí)鐘的快慢和多巴胺能系統(tǒng)特別是包含D2受體的神經(jīng)通路有關(guān)，傳統(tǒng)上認(rèn)為紋狀體(striatum)中負(fù)責(zé)信號(hào)輸出的神經(jīng)元是D2主要分布區(qū)域之一(Missale，Nash，Robinson。Jaber，&Caron，1998)。進(jìn)一步，研究者發(fā)現(xiàn)損?紋狀體，破壞了嚙齒動(dòng)物與時(shí)間有關(guān)的行為；并且施加左旋多巴胺{L-dopa)不會(huì)使得被破壞的時(shí)間行為得到改善；而破壞SNc所導(dǎo)致的時(shí)間相關(guān)行為的損傷，會(huì)在施加左旋多巴胺后得到改善(Malapani，Deweer,&Gibbon，2002)，Meek(2006b)直接考察了不同的多巴胺能系統(tǒng)對(duì)時(shí)間加工的貢獻(xiàn)，發(fā)現(xiàn)紋狀體而非其他結(jié)構(gòu)與時(shí)鐘的快慢有關(guān)。
　　
　　1.3　其他證據(jù)
　　在對(duì)人類時(shí)間知覺的研究中也得到了一些 支持以上認(rèn)識(shí)的結(jié)果。帕金森癥(Parkinson"sDisease，PD)患者(由產(chǎn)生多巴胺的神經(jīng)細(xì)胞，特別是基底神經(jīng)節(jié)中的SNc的退化導(dǎo)致，SNc是紋狀體中多巴胺的來源)通常表現(xiàn)出行動(dòng)遲緩(bradykinesia)的癥狀，這曾被認(rèn)為是多巴胺缺乏導(dǎo)致內(nèi)部時(shí)鐘變慢的表現(xiàn)(Malapani et a1，，2002)；另外，其在多種時(shí)間任務(wù)中的表現(xiàn)也是異常的(Malapani ct a!，，2002)，在腦成像的研究中，雖然無法獲得直接將基底神經(jīng)節(jié)與時(shí)鐘的快慢相聯(lián)系的證據(jù)，卻發(fā)現(xiàn)它是在對(duì)多種時(shí)間任務(wù)的普遍活躍腦區(qū)的之一(Coull&Nobre，2008)。在嚴(yán)格控制對(duì)照任務(wù)難度，甚至對(duì)照任務(wù)難度更高的情況下，紋狀體依然活躍(Livesey,Wall，&Smith，2007)，將注意資源更多地分配到時(shí)間屬性的加工中會(huì)相應(yīng)地增加紋狀體的活動(dòng)(Coull，Vidal，Nazarian，&Maca~2004)。
　　
　　2　時(shí)鐘模型的局限
　　
　　然而，最近的研究使得認(rèn)為BG和內(nèi)部時(shí)鐘的快慢有關(guān)甚至是時(shí)鐘模型本身面臨多方面的挑戰(zhàn)。
　　
　　2.1　藥物作用的再分析
　　時(shí)鐘快慢的變化并不能完全解釋藥物的作用。在PI任務(wù)中，增強(qiáng)多巴胺信號(hào)的藥物并沒有使得峰值時(shí)間的變化隨固定間隔的不同而不同(Maricq ct a1，，1981，)，若增強(qiáng)多巴胺信號(hào)加快了內(nèi)部時(shí)鐘，峰值提前的時(shí)間應(yīng)該隨著固定間隔的變動(dòng)而等比例的改變。而注射D2阻斷劑雖然使得開始反應(yīng)和結(jié)束反應(yīng)的延遲時(shí)間均隨著固定間隔變長(zhǎng)而變長(zhǎng)，然而這兩者之間的時(shí)間間隔卻在固定間隔較長(zhǎng)時(shí)顯著地縮短了(Drew ct al。2003)，若減弱多巴胺信號(hào)減慢了時(shí)鐘，這個(gè)間隔也應(yīng)該相應(yīng)地延長(zhǎng)。在7B任務(wù)中，雖然ⅡP的變化符合時(shí)鐘快慢變化的假設(shè)，然而對(duì)持續(xù)時(shí)間為其他長(zhǎng)度的信號(hào)的反應(yīng)卻無法用這個(gè)理論宋解釋。Methamphetamine并沒有改變對(duì)時(shí)間間隔的差別闡限(Maricq et a1，，1981)；如果Methamphe―taml，ne加快了時(shí)鐘，那么因?yàn)橄嗤�的主觀間隔所需的時(shí)間較正常情況短，相應(yīng)地，同樣的主觀間隔差異所代表的客觀間隔差異也短，那么客觀測(cè)得的差別閩限應(yīng)當(dāng)降低。Haloperidol則在降低對(duì)持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)的信號(hào)作出“長(zhǎng)”反應(yīng)的概率的同時(shí)提高了對(duì)持續(xù)時(shí)間較短的信號(hào)作出“長(zhǎng)”的概率(Maricq&Church，1983)，這似乎說明實(shí)驗(yàn)動(dòng)物對(duì)持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短的辨別能力下降或者反應(yīng)的隨機(jī)性增加，而非單純的時(shí)鐘快慢的變化。另外，藥物持續(xù)作用下峰值出現(xiàn)的時(shí)間恢復(fù)正常還可能僅僅是機(jī)體適應(yīng)了藥物的作用而非重新學(xué)習(xí)的結(jié)果。Matell等人(2004)對(duì)比了持續(xù)提供和間隙注射可卡因(cocaine)兩種方式下老鼠在PI任務(wù)中的表現(xiàn)，只觀察到在間隙注射的條件下的顯著影響；先前對(duì)藥物的研究表明，只有間歇性地注射才能增加神經(jīng)細(xì)胞的敏感性，而持續(xù)地提供則會(huì)使得神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)藥物產(chǎn)生適應(yīng)。
　　
　　2.2　癥狀和注意過程
　　2.2.1　PD患者與PI任務(wù)
　　時(shí)鐘變慢也不能解釋PD患者在PI任務(wù)中的表現(xiàn)。和動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中的PI任務(wù)不同，這里的PI任務(wù)中的固定間隔是以視覺或者聽覺信號(hào)的持續(xù)時(shí)間表示的。每次實(shí)驗(yàn)中，首先呈現(xiàn)固定持續(xù)時(shí)間的信號(hào)，然后被試被要求在開始信號(hào)后時(shí)間間隔達(dá)到這個(gè)固定間隔時(shí)持續(xù)反應(yīng)直到時(shí)間間隔超過固定間隔時(shí)停止反應(yīng)。在學(xué)習(xí)階段，被試會(huì)在反應(yīng)之后得到反應(yīng)情況的反饋：而在測(cè)試階段則沒有反饋(Malapani ct a1，，1998；Malapani eta1，，2002)。若只學(xué)習(xí)一段固定間隔，PD患者反應(yīng)頻率的峰值出現(xiàn)的時(shí)間較理論時(shí)間(開始信號(hào)的時(shí)刻+固定間隔)晚(Malapani ct a1，，i998)；若缺乏多巴胺使得時(shí)鐘變慢，那么PD患者出現(xiàn)峰值的時(shí)間應(yīng)當(dāng)與理論時(shí)間相同，因?yàn)閷W(xué)習(xí)和測(cè)試都在同樣的多巴胺信號(hào)也就是同樣的時(shí)鐘下；同時(shí)，這個(gè)效應(yīng)不受是否提供反饋的影響，也就是說反饋不能幫助被試修正這個(gè)偏差(Malapani et a1，1998)，Malapani等人(1998)認(rèn)為這反映了對(duì)時(shí)間的記憶過程受到了影響。另外，若同時(shí)學(xué)習(xí)兩段固定間隔，對(duì)不同間隔的反應(yīng)出現(xiàn)峰值的時(shí)間互相靠近，也就是對(duì)較短間隔的反應(yīng)峰值延遲而對(duì)較長(zhǎng)間隔的反應(yīng)峰值則提前(Malapani et a1，2002)；Malapani等人(2002)認(rèn)為這是對(duì)兩段時(shí)長(zhǎng)的記憶互相干擾的結(jié)果。進(jìn)一步，如果在學(xué)習(xí)和測(cè)試階段均施以左旋多巴胺，那么PD患者的反應(yīng)峰值的時(shí)間和正常人相同；如果只在測(cè)試階段施以左旋多巴胺，那么其所重現(xiàn)的兩段時(shí)長(zhǎng)將出現(xiàn)一致的延長(zhǎng)，出現(xiàn)峰值的時(shí)間相互靠近的現(xiàn)象消失了(Malapani ct a!，，2002)。Malapani等人(2002)因而推斷，峰值出現(xiàn)時(shí)間的推遲和“寫入”記憶的過程有關(guān)，而不同間隔的混淆則和“讀取”記憶的過程有關(guān)。不過，由于固定的間隔在每次試驗(yàn)中都會(huì)首先呈現(xiàn)(這可以直接看作是對(duì)間隔時(shí)間的學(xué)習(xí)階段)，這里依據(jù)否提供反饋來劃分“學(xué)習(xí)階段”和“測(cè)試階段”可能不是有效的。實(shí)際上，即使完全不提供反饋，對(duì)正常被試來說，反應(yīng)峰值依然依然可以準(zhǔn)確地在標(biāo)準(zhǔn)時(shí)間出現(xiàn)(Perbal et a1，，2005、。盡管如此，這里的結(jié)果依然表明減弱的多巴胺引起的在PⅡ任務(wù)中的行為變化，不能簡(jiǎn)單的歸結(jié)為時(shí)鐘快慢的變化；事實(shí)上，在藥理學(xué)的動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中，還缺乏探討在“訓(xùn)練階段”和“測(cè)試階段”都施加藥物的研究。
　　2.2.2　來自ADD的啟示
　　既然上述實(shí)驗(yàn)中，對(duì)“學(xué)習(xí)階段”和“測(cè)試階段”的劃分可能存在爭(zhēng)議，那么將上述結(jié)果歸因于記憶過程的干擾也需要進(jìn)一步的探討。最近的研究提示，注意過程可能是上述現(xiàn)象的原因。注意缺乏障礙(Attention~：leficit Disorder，ADD)的患者在PI任務(wù)中的行為受到呈現(xiàn)反饋的概率的影響。在反饋呈現(xiàn)的概率100％時(shí)，峰值出現(xiàn)的時(shí)間與標(biāo)準(zhǔn)時(shí)間相等；而當(dāng)反饋呈現(xiàn)的概率下降到25％時(shí)，峰值則會(huì)推遲出現(xiàn)，其表現(xiàn)與PD患者僅在上文所述的“測(cè)試階段”服用藥物時(shí)的表現(xiàn)的類似(Meck，2005)。實(shí)際上，PD患者同樣會(huì)表現(xiàn)出注意障礙，即使服用藥物，注意功能也并未完全恢復(fù)(Perbal ct a1，，2005)。
　　結(jié)合注意障礙和反饋概率的影響，PD患者在“學(xué)習(xí)階段”和“測(cè)試階段”均服用藥物，與僅在“測(cè)試階段”服用藥物的不同表現(xiàn)，可以歸因于運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)和不同持續(xù)時(shí)間的信號(hào)的呈現(xiàn)序列的影響，延遲固定間隔的反應(yīng)可以一般地看作是一種運(yùn)動(dòng)技能。如果在訓(xùn)練階段就服用藥物，由于有足夠的反饋，PD患者可以準(zhǔn)確地習(xí)得延遲反應(yīng)的技能；經(jīng)過睡眠，習(xí)得的運(yùn)動(dòng)技能會(huì)得到鞏固(Krakauer&Shadmehr，2006)，因而在第二天的 測(cè)試階段，即使沒有反饋，反應(yīng)也會(huì)保持準(zhǔn)確。而相反，如果在訓(xùn)練階段不服用藥物，由于PD降低了被試對(duì)時(shí)間的辨別能力(Artieda，Pastor，Laeruz，&Obeso，1992)以及注意轉(zhuǎn)換的能力(Ravizza&Ivry,2001)，可能導(dǎo)致在同時(shí)學(xué)習(xí)兩段固定間隔時(shí)，無法在訓(xùn)練階段習(xí)得準(zhǔn)確的反應(yīng)。事實(shí)上，一般來說，PD干擾了被試學(xué)習(xí)反應(yīng)序列(包含多于一個(gè)的反應(yīng))的能力(shohamy，Myers，Grossman，Sage，&Gluck，2005；Helmuth，Mayr，&Daum，2000)；而包含兩段不同時(shí)間間隔的PI任務(wù)可能可以看作一類特殊的反應(yīng)序列。從而，在服用藥物的測(cè)試階段，PD患者相當(dāng)于經(jīng)歷新的學(xué)習(xí)。由于注意缺陷和缺乏反饋的共同作用那么峰值就會(huì)延后出現(xiàn)。
　　另外，上述實(shí)驗(yàn)中的結(jié)果都是在不同的固定間隔在不同的區(qū)組中的集中呈現(xiàn)的方式下觀察到的；而如果采用隨機(jī)呈現(xiàn)的方式，即使不存在反饋，服用藥物的PD患者，雖然會(huì)增加反應(yīng)的波動(dòng)卻不影響其準(zhǔn)確性(Perbal ct a1，，2005)�？紤]到如果PD患者僅僅需要掌握一個(gè)固定間隔的反應(yīng)，即使在不服用藥物的情形下，PD患者反應(yīng)峰值的延后也相當(dāng)小，遠(yuǎn)小于需要同時(shí)掌握兩個(gè)固定間隔的反應(yīng)時(shí)僅在測(cè)試階段服用藥物的情形(Malapani ct al，1998)，筆者推測(cè)不同呈現(xiàn)序列可能影響了對(duì)間隔不同時(shí)間的反應(yīng)的注意分配，從而影響了被試在PI任務(wù)中的表現(xiàn)。
　　注意對(duì)出現(xiàn)反應(yīng)峰值的時(shí)間影響，既不能歸結(jié)為時(shí)鐘的快慢，也不能歸結(jié)為對(duì)間隔時(shí)間的記憶的偏差，甚至可能跟主觀時(shí)間無關(guān)。如果和時(shí)鐘的快慢有關(guān)，對(duì)信號(hào)持續(xù)時(shí)間和反應(yīng)間隔的知覺的影響應(yīng)該相同，與觀察到的反應(yīng)峰值的偏移不符。如果注意缺乏導(dǎo)致了對(duì)信號(hào)持續(xù)時(shí)間記憶的偏差，所觀察到的反應(yīng)峰值應(yīng)該提早而非延后。許多研究表明，那些越容易顯著的刺激，被試所知覺到的持續(xù)時(shí)間就越長(zhǎng)(Xuan，Zhang，He，&Chen，2007；Kanai，Paffen，Hogendoom，&Verstraten，2006)。另一方面，7se等人(2004)在對(duì)持續(xù)時(shí)間的辨別任務(wù)中發(fā)現(xiàn)，注意的增強(qiáng)會(huì)引起對(duì)持續(xù)時(shí)間的高估。那么一個(gè)顯然的推論，就是注意程度的下降就會(huì)引起對(duì)持續(xù)時(shí)間的低估。
　　除了PD患者在PI任務(wù)中的表現(xiàn)，注意過程也可能和動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中藥物的作用有關(guān)。作用于多巴胺能系統(tǒng)的藥物體現(xiàn)作用，以完好的額葉(Prontal Lobe)為前提(Meck，2006a)，而額葉的主要功能就和注意分配和工作記憶有關(guān)(smith&Jonides，1999；Fuster,2001)，特別的，如果同時(shí)呈現(xiàn)兩個(gè)持續(xù)時(shí)間不同的刺激(分別為光照和純音)，額葉中大部分(60％)神經(jīng)元只在兩個(gè)刺激的聯(lián)合呈現(xiàn)時(shí)反應(yīng)，很小一部分(3％)神經(jīng)元只對(duì)單一刺激的反應(yīng)，顯示了前額葉在持續(xù)不同時(shí)間的刺激之間分配注意的作用(Pang，Yoder,&Olton，2001)。
　　2.2.3　BG中的神經(jīng)振蕩
　　以上的結(jié)果均表明多巴胺信號(hào)的變動(dòng)引起的被試在PI任務(wù)中的行為改變不能簡(jiǎn)單地歸結(jié)為內(nèi)部時(shí)鐘的變化。那多巴胺信號(hào)的變化如何起作用的呢?對(duì)與BG有關(guān)的神經(jīng)振蕩的研究提供了新的視角。最近的研究指出，在正常被試和服用多巴胺藥物的PD患者上觀察到的S7N和GPi的同步活動(dòng)發(fā)生在60-80Hz附近；在主動(dòng)運(yùn)動(dòng)發(fā)動(dòng)前和進(jìn)行中，STN-GPi以及S丁N--cortex間這個(gè)頻段上的同步性會(huì)增強(qiáng)，并且STN--GPi的活動(dòng)領(lǐng)先于S7N-eortex的活動(dòng)，顯示了這個(gè)頻段上的活動(dòng)在驅(qū)動(dòng)主動(dòng)運(yùn)動(dòng)發(fā)動(dòng)中的作用。不過由于這個(gè)頻段上的活動(dòng)在靜息狀態(tài)下也存在，因而可能并不是直接導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)發(fā)生，而是和與運(yùn)動(dòng)相關(guān)的注意過程有關(guān)。另一方面，對(duì)于沒有服用藥物的PD患者，STN與GPi的振蕩以11-30Hz以及3-10Hz的活動(dòng)為主，在服用藥物和主動(dòng)運(yùn)動(dòng)時(shí)，這個(gè)頻段的活動(dòng)被抑制；在正常被試中，這個(gè)頻段的活動(dòng)在需要努力保持靜止(努力保持在固定的位置而非靜息狀態(tài))時(shí)被觀察到；另外，這個(gè)STN-GPi在這個(gè)頻段上的活動(dòng)是被大腦皮層(cortex)的驅(qū)動(dòng)的(schnitzler&Gross，2005)，外加的高頻刺激(70hz附近及以上的頻率)，同樣會(huì)減弱30Hz的活動(dòng)，這被用宋代替藥物治療PD患者的行動(dòng)遲緩(Garcia，D"Alessandro，Bioulac，&Hammond，2005)，由此可以看出，60-80Hz的活動(dòng)與30Hz以下的活動(dòng)之間存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，表現(xiàn)在行為上便是保持靜止和主動(dòng)運(yùn)動(dòng)之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。阻斷D2受體引起的神經(jīng)活動(dòng)的變化，可能和PD造成的變化類似，從而使得保持靜止的傾向在競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)，引起了反應(yīng)的延遲；而增加多巴胺信號(hào)，則使得運(yùn)動(dòng)的較易發(fā)生，引起了反應(yīng)的提前，另外，STN和GPi的同步活動(dòng)也可能和注意過程有關(guān)。
　　
　　2.3　時(shí)鐘模型失效的情形
　　除了多巴胺能系統(tǒng)和時(shí)鐘的快慢有關(guān)的假設(shè)面臨挑戰(zhàn)外，時(shí)鐘模型本身也無法解釋一些設(shè)計(jì)精巧的實(shí)驗(yàn)中所觀察到的結(jié)果和神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)時(shí)間信息的反應(yīng)方式。
　　2.3.1　解釋行為實(shí)驗(yàn)時(shí)失效
　　在對(duì)間隔時(shí)間的辨別任務(wù)中，如果在目標(biāo)間隔前加上另一段間隔時(shí)間的作為干擾，分辨短間隔(100ms)的閾限會(huì)顯著增加，而分辨長(zhǎng)間隔(1s)的閩限則不受干擾的影響。這里的結(jié)果說明，至少對(duì)于短的間隔，將時(shí)間看成“量”是不合適的，自然不適用時(shí)鐘模型(Karmarkar&Buonomano，2007)，部分研究者認(rèn)為，對(duì)于Ⅱo”s量級(jí)和10~s量級(jí)的時(shí)間知覺有著不同的機(jī)制，1曠"s量級(jí)可能依賴局部網(wǎng)絡(luò)的隨時(shí)間改變的狀態(tài)，而lO~s量級(jí)則依賴內(nèi)部時(shí)鐘(Ivry&Schler只2008)。然而，這個(gè)看法的有效性還需要仔細(xì)分析任務(wù)內(nèi)在的差別(比如，是直接要求處理時(shí)間信息還是在別的任務(wù)中隱含著時(shí)間信息(Coull&Nobre，2008))，以及其他因素(比如注意；比如Santamaria認(rèn)為，Ⅱ0“s量級(jí)的時(shí)間知覺依賴自下而上的自動(dòng)化過程，而lO~s量級(jí)的知覺則依賴自上而下的控制性過程(Meck，2005))在不同尺度的時(shí)間上和時(shí)間知覺的交互作用之后才能確定。
　　時(shí)鐘模型無法解釋選擇性注意對(duì)時(shí)間間隔的知覺受到的影響，這個(gè)影響一方面表現(xiàn)在刺激顯著性的影響：對(duì)于動(dòng)態(tài)的刺激來說，運(yùn)動(dòng)速度越快，知覺到的呈現(xiàn)時(shí)間就相對(duì)地長(zhǎng)(Kanai et al，，2006)；對(duì)于靜態(tài)刺激來說，較大的、較亮的、或者數(shù)目較多的刺激，被試會(huì)知覺到相對(duì)更長(zhǎng)的持續(xù)時(shí)間(Xuan ct al。，2007)。另一方面，與奇異(oddball)刺激相比，被試所知覺到的重復(fù)呈現(xiàn)(如在l、Ⅱ、]、1序列中的])的或者容易預(yù)測(cè)(1、2、3、4中的4)的刺激的持續(xù)時(shí)間要相對(duì)的短；這個(gè) 現(xiàn)象不能用奇異刺激引起內(nèi)部時(shí)鐘變快來解釋，因?yàn)閷?duì)與奇異刺激同時(shí)呈現(xiàn)的其他刺激的時(shí)間知覺并沒有受到影響(Pariyadath&Eagleman，2007)。
　　時(shí)鐘模型也無法解釋時(shí)間知覺在空間上的特異性，對(duì)動(dòng)態(tài)的刺激(閃爍或振蕩運(yùn)動(dòng))來說，時(shí)間知覺存在適應(yīng)現(xiàn)象，這并不是通過對(duì)動(dòng)態(tài)刺激的特征(閃爍頻率或振蕩速度)的適應(yīng)而間接產(chǎn)生的(Johnston，Arnold，&Nishida，2006)，有趣的是，時(shí)間適應(yīng)僅局限在先導(dǎo)刺激呈現(xiàn)的區(qū)域，并且這個(gè)區(qū)域是以客觀世界的坐標(biāo)而非視網(wǎng)膜的坐標(biāo)確定的(BuK真Tozzi，&Morrone，2007)；而時(shí)鐘模型中，并沒有為時(shí)間知覺和空間位置的關(guān)聯(lián)留下空間。
　　2.3.2　解釋神經(jīng)活動(dòng)時(shí)失效
　　通過微電極記錄到的神經(jīng)元的活動(dòng)揭示出初級(jí)視皮層(V1)、側(cè)邊下顥葉(uP)和紋狀體(strlatum)，都存在能夠表達(dá)持續(xù)時(shí)間的神經(jīng)活動(dòng)。
　　如果視覺信號(hào)預(yù)示著在固定時(shí)間間隔之后將要出現(xiàn)獎(jiǎng)勵(lì)，V1的神經(jīng)元表現(xiàn)出3種不同的隨時(shí)間變化的活動(dòng)模式：持續(xù)到預(yù)期時(shí)間的高于基線的放電頻率，持續(xù)到預(yù)期時(shí)間的低于基線的放電頻率，以及在預(yù)期時(shí)間前保持在基線水平而在預(yù)期時(shí)間即將到達(dá)時(shí)放電頻率增加到峰值(Shuler&BcaL 2006)。
　　訓(xùn)練恒河猴在時(shí)間分辨任務(wù)中用指向特定目標(biāo)的眼動(dòng)來表達(dá)“長(zhǎng)”或“短”的反應(yīng)，如果LIP的神經(jīng)元的感受野內(nèi)的反應(yīng)目標(biāo)代表“長(zhǎng)”，這個(gè)神經(jīng)元?jiǎng)t的放電頻率則會(huì)隨著持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)而增加；相反的，如果感受野內(nèi)的反應(yīng)目標(biāo)代表“短”，那么它的放電頻率則會(huì)逐漸下降(Leon&Shadlen，2003)。如果視覺信號(hào)和在其呈現(xiàn)后的隨機(jī)的“Go”信號(hào)(這里的隨機(jī)是指“Go”信號(hào)出現(xiàn)在何時(shí)的可能性滿足確定的概率分布)相聯(lián)系，LIP的神經(jīng)元的放電頻率的變化與“Go”信號(hào)在某個(gè)時(shí)刻的概率的大小一致，也就是說放電頻率隨著“Go"’信號(hào)的增加而增加(Janssen&Shadlen，2005)。
　　對(duì)紋狀體細(xì)胞而言，在獎(jiǎng)勵(lì)隨機(jī)出現(xiàn)在兩個(gè)可能的時(shí)間上的情形下，研究者記錄到兩組細(xì)胞對(duì)不同的時(shí)間反應(yīng)，而反應(yīng)的模式就是隨著時(shí)間逐漸增加放電頻率并在預(yù)期的時(shí)間點(diǎn)達(dá)到峰值，對(duì)不同時(shí)間的放電頻率的峰值并不與時(shí)間間隔成比例(Meck&Nicolelis，2003)，
　　以上觀察到的神經(jīng)電活動(dòng)均無法用時(shí)鐘模型來解釋，一方面，時(shí)鐘模型更傾向于認(rèn)為存在一個(gè)獨(dú)立的神經(jīng)結(jié)構(gòu)起到內(nèi)部時(shí)鐘的作用而非存在多個(gè)表征時(shí)間信息的結(jié)構(gòu)(Jvry&Schlerf,2008)；另一方面，時(shí)鐘模型所預(yù)測(cè)的代表時(shí)間間隔的神經(jīng)活動(dòng)應(yīng)該滿足線性性(體現(xiàn)“累積”節(jié)拍器信號(hào)的過程)而非上文提到的多種非線性的模式；另外，時(shí)鐘模型中無法整合某個(gè)時(shí)刻“Go”信號(hào)概率的影響。不過，嚴(yán)格來說還需要區(qū)分這些神經(jīng)活動(dòng)是“產(chǎn)生”了內(nèi)部的神經(jīng)表征，還是僅僅“利用”了其他結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的時(shí)間表征調(diào)節(jié)了自身的活動(dòng)。
　　
　　3　兩類新模型
　　
　　如果不是以類似時(shí)鐘的方式。神經(jīng)系統(tǒng)又會(huì)通過何種方式來產(chǎn)生時(shí)間間隔的內(nèi)部表征呢?研究者提出了各種模型，最近，兩類模型得到了較多的關(guān)注：狀態(tài)模型和能量模型。
　　
　　3.1　狀態(tài)模型
　　網(wǎng)絡(luò)狀態(tài)模型是狀態(tài)模型中最重要的一類，認(rèn)為時(shí)間信息是通過神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)隨著時(shí)間變化的活動(dòng)模式(activity pattern)來表達(dá)的，例如，當(dāng)神經(jīng)系統(tǒng)接收到開始信號(hào)(假設(shè)為視覺刺激)時(shí)，首先激活了神經(jīng)元，隨后這個(gè)神經(jīng)元又會(huì)激活它的目標(biāo)神經(jīng)元，隨著時(shí)間的推移，每個(gè)時(shí)刻都有不同的神經(jīng)元被激活，這樣神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中便產(chǎn)生了隨時(shí)間變化的活動(dòng)模式，流逝的時(shí)間的長(zhǎng)短便和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的活動(dòng)模式對(duì)應(yīng)起來(Eagleman，2008)，如果在某個(gè)特定的時(shí)刻發(fā)生特殊的事件(信號(hào)中止或得到獎(jiǎng)勵(lì)等)，這個(gè)時(shí)刻的反應(yīng)模式就會(huì)得到強(qiáng)化(可以通過L丁P、LTD等過程)，從而實(shí)現(xiàn)了對(duì)持續(xù)時(shí)間的表達(dá)(Mauk&Buonomano，2004)。實(shí)際上，對(duì)離體的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的研究表明，無需依賴外部時(shí)鐘，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)本身就有產(chǎn)生穩(wěn)定的時(shí)間表征的能力：激活某個(gè)神經(jīng)元到引起的另外的神經(jīng)元被激活的時(shí)間間隔是穩(wěn)定的，并且時(shí)間間隔與神經(jīng)元在空間上的距離無關(guān)，而是由聯(lián)系兩個(gè)神經(jīng)元的中介神經(jīng)元的級(jí)數(shù)的多少?zèng)Q定的，間隔的級(jí)數(shù)越多信號(hào)傳遞所需的時(shí)間就越久(Buonomano，2003)。我們假定時(shí)間信息是有傳遞的級(jí)數(shù)界定的。行為實(shí)驗(yàn)中也能夠直接觀察到信息在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中傳遞的時(shí)間產(chǎn)生的對(duì)時(shí)間知覺的影響，當(dāng)要求被試將敲擊與以固定周期出現(xiàn)的信號(hào)聲同步的實(shí)驗(yàn)中，觀察到敲擊穩(wěn)定地提前于信號(hào)聲，大量的研究表明這個(gè)現(xiàn)象與觸覺信號(hào)晚于視覺信號(hào)到達(dá)中樞神經(jīng)系統(tǒng)有關(guān)(Repp，2005)。由于神經(jīng)活動(dòng)的強(qiáng)度和效率受到刺激顯著性和注意的調(diào)節(jié)(Kasmer&Ungerleider,2000)，從而影響了神經(jīng)間信號(hào)傳遞的速度，時(shí)間知覺也表現(xiàn)出相應(yīng)的變化，不過由于神經(jīng)元之間相互聯(lián)接的復(fù)雜性，準(zhǔn)確描述神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的活動(dòng)模式如何隨時(shí)間演化是相當(dāng)困難的，既可能出現(xiàn)不同的時(shí)間間隔對(duì)應(yīng)著不同的神經(jīng)元集合(如果處于不同層級(jí)的神經(jīng)元不存在共同的目標(biāo)神經(jīng)元)，也可能會(huì)出現(xiàn)不同的時(shí)間間隔對(duì)應(yīng)著同一神經(jīng)元集合的不同反應(yīng)模式(如果處于不同層級(jí)的神經(jīng)元可能指向同樣的目標(biāo))，甚至可能是以上兩種情況的結(jié)合。上文中提到的在V1、LIP、striatum中所觀察到的神經(jīng)活動(dòng)都可以通過不同的網(wǎng)絡(luò)來實(shí)現(xiàn)。另外，需要指出的是，網(wǎng)絡(luò)狀態(tài)模型的將時(shí)間信息和對(duì)具體刺激的反應(yīng)相聯(lián)系，如何解釋某些情況下觀察到的時(shí)間信息獨(dú)立于具體刺激的現(xiàn)象(Karmarkar&Buonomano，2003)，如何實(shí)現(xiàn)不同來源的時(shí)間信息得到統(tǒng)一的表達(dá)，網(wǎng)絡(luò)狀態(tài)模型還沒有給出解答。
　　
　　3.2　能量模型
　　能量模型認(rèn)為時(shí)間和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)加工刺激時(shí)所消耗的能量相對(duì)應(yīng)，消耗的能量越多所知覺到的時(shí)間就越久(Pariyadath&Eagleman，2007)。這個(gè)模型可以直接地解釋重復(fù)刺激和可預(yù)測(cè)的刺激被知覺到持續(xù)相對(duì)更短的時(shí)間的現(xiàn)象，也可以直接地解釋刺激的顯著性不同造成的時(shí)間知覺不同的現(xiàn)象。除了直接將消耗的能量和時(shí)間相聯(lián)系，Eagleman等人(2009)進(jìn)一步考慮刺激表征的效率，認(rèn)為神經(jīng)系統(tǒng)表征某個(gè)刺激的效率越高，所知覺到的它的持續(xù)時(shí)間就越短。雖然能量模型異常簡(jiǎn)潔，而且也得到了大量的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，不過它也面臨和狀態(tài)模型同樣的問題：如何實(shí)現(xiàn)普遍的、獨(dú)立的時(shí)間信息。神經(jīng)系統(tǒng)中，遠(yuǎn)距離的同步性和注意的參與可能是解決這些問題的關(guān)鍵(Varela，Lachaux，Rodriguez，&Martinerie，2001)。
　　
　　4　結(jié)論與展望
　　
　　綜合以上的討論，將間隔知覺的神經(jīng)機(jī)制類 比為時(shí)鐘的假設(shè)并不總是合適的。雖然在客觀世界中，時(shí)間獨(dú)立于任何具體客體，然而對(duì)時(shí)間的主觀知覺卻受到客體具體屬性和觀察者自身狀態(tài)的影響。相應(yīng)的，對(duì)時(shí)間知覺腦機(jī)制的研究，則會(huì)受到刺激類型、實(shí)驗(yàn)任務(wù)中以何種方式利用時(shí)間信息等的影響。換句話說，在主觀世界中，時(shí)間并不是完全獨(dú)立的。那些試圖找出獨(dú)立的時(shí)間加工結(jié)構(gòu)的研究，很可能過度強(qiáng)調(diào)了時(shí)間的獨(dú)立性。
　　例如，如果在腦成像研究中，以辨別視覺刺激的持續(xù)時(shí)間為時(shí)間任務(wù)，而以其他視覺辨別(比如長(zhǎng)度辨別)任務(wù)為對(duì)照任務(wù)(Lewis&Miall，2003)；那么即使視覺皮層參與了時(shí)間知覺的加工，也可能無法探測(cè)出來；另外，由于兩個(gè)辨別任務(wù)的反應(yīng)都是選擇性任務(wù)，那么即使那些與決策、動(dòng)作選擇有關(guān)的腦區(qū)，如LIP(Smith&Ratcliff，2004)、pre，SMA(Nachev，Kennard，&Husain，2008)、BG(Grillner,Helligren，Menard，Saitoh，&Wikstrom，2005)等也參與了時(shí)間加工，也可能無法探測(cè)出來。如果引導(dǎo)被試對(duì)時(shí)間屬性和其他屬性(比如顏色)的注意分配來尋找對(duì)時(shí)間信息所分配到的注意資源敏感的腦區(qū)(Coull cta!，，2004)，則可能由于對(duì)持續(xù)時(shí)間的識(shí)別所需的時(shí)間遠(yuǎn)長(zhǎng)于對(duì)顏色的識(shí)別，即使參與對(duì)時(shí)間屬性和其他屬性加工的為同一腦區(qū)，也會(huì)在tMRI的信號(hào)中有不同的表現(xiàn)(由于時(shí)間分辨率的關(guān)系，fMRI中得到的實(shí)際上是一段時(shí)間內(nèi)的神經(jīng)活動(dòng)的總水平)。事實(shí)上，在對(duì)時(shí)間知覺的腦成像的研究中，無法獲得統(tǒng)一的結(jié)論，很可能和大腦的不同區(qū)域都能夠產(chǎn)生時(shí)間信息，而研究者們選擇時(shí)間任務(wù)和對(duì)照任務(wù)時(shí)又過于看重時(shí)間的獨(dú)立性有關(guān)。在今后的研究中，如果考慮如何將已知的和時(shí)間加工有關(guān)的腦區(qū)，如小腦、LIP、pre-SMA、BG等和它們各自的基本功能聯(lián)系起來，將會(huì)對(duì)得到對(duì)時(shí)間知覺的腦機(jī)制的更加普遍和深刻的認(rèn)識(shí)提供一條新思路。
　　另外，以上討論的僅針對(duì)間隔知覺(intervaltiming)，常見的時(shí)間知覺還包括時(shí)序知覺，與時(shí)序知覺有關(guān)的典型任務(wù)包括判斷在某事件在事件序列中的位置、判斷兩個(gè)事件是否同時(shí)發(fā)生，這兩類時(shí)間知覺之間存在著緊密的聯(lián)系，比如，兩者可能同屬于一般的“量”的系統(tǒng)uhusi&Meck，2005；Walsh，2003)。研究者還發(fā)現(xiàn)，如果在按鍵和閃光之間加入一小段間隔(比如100ms)，隨著不斷的重復(fù)，被試會(huì)知覺到按鍵和閃光同時(shí)發(fā)生，如果這時(shí)撤去這段間隔，被試會(huì)覺得閃光竟比按鍵提前了(stetson，Xu，Montgue，&Eagleman，2006)，由于一段間隔必須以開始和結(jié)束的事件來標(biāo)記，正確的間隔知覺必然以正確的時(shí)序知覺為前提，研究時(shí)序知覺和間隔知覺的相互關(guān)系，也可能成為把握時(shí)間知覺的機(jī)制的另一條途徑。

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