情緒影響行為抑制的腦機(jī)制|情緒產(chǎn)生的腦機(jī)制不包括

　　摘要　行為抑制是一種重要的執(zhí)行功能�？疾烨榫w影響行為抑制的腦機(jī)制，將有助于理解個體如何適應(yīng)環(huán)境，特別是如何在情緒情境中控制自己的行為。近年來，研究者開始使用腦成像技術(shù)考察情緒影響行為抑制的腦機(jī)制。研究發(fā)現(xiàn)，在情緒影響行為抑制的過程中不僅涉及前額葉抑制控制系統(tǒng)和邊緣結(jié)構(gòu)情緒加工系統(tǒng)，而且涉及這兩個系統(tǒng)的相互作用，即情緒加工與行為抑制加工的整合。腹外側(cè)前額皮層、背外側(cè)前額皮層、前扣帶回、杏仁核、腦島等腦區(qū)在情緒加工與行為抑制加工的整合中起著重要的作用，但情緒整合到行為抑制加工中的時間進(jìn)程還不清楚。今后的研究應(yīng)著眼于情緒影響行為抑制的時間進(jìn)程、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)、個體差異的影響以及改進(jìn)研究范式等方向。
　　關(guān)鍵詞　情緒；行為抑制；腦機(jī)制；功能磁共振成像；事件相關(guān)電位
　　分類號　B842；B845
　　
　　人類適應(yīng)環(huán)境的過程中，需要排除環(huán)境中的干擾才能達(dá)成目標(biāo)。日常生活中有許多引起人們情緒反應(yīng)的情境和事件，因此，如何在情緒的影響下調(diào)節(jié)和控制自己的行為對于適應(yīng)復(fù)雜多變的生活環(huán)境尤為重要。研究表明，特定的情緒情境會誘發(fā)沖動行為，比如情緒壓力導(dǎo)致物質(zhì)濫用(sinha，2007)�？疾烨榫w影響行為抑制的腦機(jī)制還有助于了解某些精神疾病的發(fā)生和發(fā)展，如抑郁癥fElliott，Rubinsztein，Sahakian，&Dolan，2002)和躁狂癥(Elliott et al.，2004)�？梢�，探索情緒影響行為抑制的腦機(jī)制對于理論研究和臨床實踐都有重要的價值。為此，我們回顧了已有的腦成像研究成果，如功能磁共振成像(functionalmagnetic resonance imaging，fMRI)和事件相關(guān)電位(event-related potential，ERP)研究，初步描述情緒影響行為抑制的神經(jīng)基礎(chǔ)，并對將來研究的方向進(jìn)行展望。
　　
　　1　基本概念
　　
　　抑制控制是一種重要的執(zhí)行控制功能，通常指對優(yōu)勢反應(yīng)或習(xí)慣行為的抑制(Aron，2007；Logan＆Cowan，1984)。對抑制控制的測量主要有行為抑制和認(rèn)知抑制，其中行為抑制也稱為反應(yīng)抑制，主要指抑制不適當(dāng)?shù)耐怙@行為或反應(yīng)，比如抵抗誘惑、延遲滿足、運(yùn)動抑制和沖動控制：認(rèn)知抑制指抑制先前激活的認(rèn)知內(nèi)容或認(rèn)知加工，從意識中清除無關(guān)行為或無關(guān)的注意，抵制那些來自于潛在注意加工或注意內(nèi)容的干擾(Harnishfeger,1995)。行為抑制至少從兩個方面反映了抑制控制的一般過程，一方面，行為抑制所涉及的高級認(rèn)知活動在大腦中的組織原則與其他抑制過程相同，另一方面是不同抑制過程涉及相同(如額葉，下丘腦環(huán)路1或部分相同的腦結(jié)構(gòu)(如額下回)(Aron，2007)。因此，考察情緒影響行為抑制的腦機(jī)制有助于我們進(jìn)一步理解情緒如何在神經(jīng)水平影響個體的抑制控制功能。
　　
　　2　實驗任務(wù)
　　
　　通�？疾煨袨橐种频膶嶒灧妒接蠫o／Nogo任務(wù)、Stop－Signal任務(wù)、Simon任務(wù)等(Aron，2007)。這些任務(wù)的共同特征是受試者必須在部分試次(trail)中抑制處于優(yōu)勢的運(yùn)動反應(yīng)(Dilion&Pizzagalli，2007)。例如，Go／Nogo任務(wù)要求受試者在一系列快速出現(xiàn)的刺激中，對某一個或某一類刺激做出反應(yīng)(如按鍵，即Go反應(yīng))而當(dāng)另一種小概率呈現(xiàn)的刺激出現(xiàn)時則要抑制住行為反應(yīng)(如不按鍵，即Nogo反應(yīng))，通過Go反應(yīng)時和Nogo誤報率來評估行為抑制能力。Stop－Signal任務(wù)要求受試者在進(jìn)行簡單或雙選反應(yīng)時任務(wù)中探測到停止信號時，中止當(dāng)前的動作反應(yīng)，通過計算停止信號反應(yīng)時(SSRT)估計行為抑制能力(Band，van der Molen，&Logan，2003)。
　　為了考察情緒對抑制控制的影響。需要把情緒誘發(fā)與抑制控制任務(wù)結(jié)合起來。目前的研究中主要使用三種方式呈現(xiàn)情緒刺激。第一種是外顯情緒任務(wù)，該任務(wù)要求受試者根據(jù)情緒刺激效價的不同選擇執(zhí)行或抑制行為。這類任務(wù)的特點(diǎn)是情緒刺激與行為抑制任務(wù)的靶刺激為同一個情緒刺激物，以該刺激物的情緒屬性指導(dǎo)行為的執(zhí)行和抑制(Chiu，Holmes，&Pizzagalli，2008；Hare，Tottenham，Davidson，Glover,&Casey,2005；Hareet al.，2008；Shafritz，Collins，＆Blumberg，2006)，這類刺激稱為外顯情緒行為執(zhí)行／抑制線索，比如悲傷的表情呈現(xiàn)時抑制按鍵反應(yīng)，此時的悲傷表情就是外顯情緒行為抑制線索。第二種是內(nèi)隱情緒任務(wù)，該任務(wù)要求受試者根據(jù)情緒刺激的非情緒屬性選擇執(zhí)行或抑制行為。這類任務(wù)的特點(diǎn)是由非情緒屬性指導(dǎo)行為抑制(Goldstein et al.，2007)，這類刺激稱為內(nèi)隱情緒抑制／執(zhí)行線索，比如以情緒詞為刺激材料，要求受試者根據(jù)字體的不同作出按鍵與否的反應(yīng)，此時的字體就是內(nèi)隱情緒行為抑制線索。第三種方式是情緒干擾任務(wù)，通常要求受試者被動觀看或傾聽情緒性刺激接著完成由非情緒刺激組成的反應(yīng)抑制任務(wù)(Som／rler，Hajak，Dohnel，Meinhardt，&Muller,2008；Yu，Yuan，&Luo，2009)。內(nèi)隱情緒任務(wù)與外顯情緒任務(wù)的差別在于，前者需要受試者排除情緒的干擾。情緒干擾任務(wù)中情緒的誘發(fā)是外顯的，但是行為信號出現(xiàn)時受試者必須排除情緒的干擾，因此其內(nèi)在機(jī)制可能與內(nèi)隱情緒任務(wù)類似。這三種任務(wù)都包含了行為抑制和情緒加工過程，并且通過情緒信息與行為的整合設(shè)定和執(zhí)行目標(biāo)任務(wù)。因此，它們動員的腦神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)可能有很大的重疊。目前還沒有研究直接比較三者的差異。目前的腦機(jī)制研究主要使用外顯情緒行為抑制任務(wù)，尤其是情緒Go／Nogo任務(wù)，因此，我們將以外顯情緒行為抑制任務(wù)的研究為主討論情緒影響行為抑制的腦機(jī)制，同時比較這三種方式導(dǎo)致的腦區(qū)激活差異。
　　
　　3　神經(jīng)機(jī)制
　　
　　情緒Go／Nogo任務(wù)不僅可以考察反應(yīng)抑制，而且可以考察情緒對反應(yīng)抑制的影響(schulz etal.，2007)。盡管Go／Nogo任務(wù)形式簡單，但是其中包括了刺激辨別、反應(yīng)選擇、運(yùn)動準(zhǔn)備、反應(yīng)／行為抑制、沖突／錯誤監(jiān)控等過程(Goldstein et al.，2007)。究竟情緒加工的邊緣系統(tǒng)如何影響前額抑制控制環(huán)路的機(jī)制還不完全清楚(Phelps&LeDoux，2005)。為此，我們將著重討論行為抑制的額葉抑制控制回路在不同情緒呈現(xiàn)方式下的活動情況，并討論各區(qū)在情緒影響行為抑制過程中的作用，但不涉及情緒刺激在枕葉和顳葉等感覺區(qū)的加工。
　　目前研究中使用最多的是外顯情緒Go／Nogo任務(wù)(Elliott，Rubinsztein，Sahakian，&Dolan，2000； Hare et al.，2005；Hare et al.，2008；Schulz et al.，2008；Shafritz et al.，2006)。例如，在一個實驗Block中包含了兩類情緒面孔(平靜和恐懼)，當(dāng)呈現(xiàn)恐懼面孔(75％)時作出快速按鍵反應(yīng)，相反，平靜面孔(25％)呈現(xiàn)時不作出任何按鍵反應(yīng)(Hareet al.，2008)。從實驗設(shè)計上看，通常包括情緒效價(正性、中性、負(fù)性情緒)×行為控制(行為執(zhí)行、行為抑制)的3×2因素設(shè)計(Schulz et al.，2008)。通過對神經(jīng)信號的反應(yīng)分析，可以得到情緒加工(情緒主效應(yīng))、行為抑制(行為控制主效應(yīng))、特定情緒下的行為執(zhí)行或行為抑制(情緒與行為抑制的交互作用和簡單效應(yīng))的腦區(qū)激活圖。為此，我們從行為抑制、情緒加工和情緒與行為抑制整合的層次來描述情緒影響行為抑制過程的腦功能定位。其中，情緒與行為抑制整合部分將作為重點(diǎn)討論。
　　
　　3.1　行為抑制和情緒加工
　　目前一致認(rèn)為，額葉一基底神經(jīng)節(jié)回路是執(zhí)行行為抑制任務(wù)的神經(jīng)基礎(chǔ)(Aron，2007；Dillon＆Pizzagalli，2007)，但是對額葉各區(qū)在抑制過程中的作用看法不一(Mostofsl(y&Simmonds，2008)。其中一種觀點(diǎn)認(rèn)為，右側(cè)腹外側(cè)前額皮層(ventrolateral prefrontal cortex，VLPFC，又稱為額下回，inferior frontal gyrus，IFG)負(fù)責(zé)抑制無關(guān)行為，而背側(cè)前額葉(dorsolateral prefrontal cortex，DLPFC)參與工作記憶、前扣帶回(anteriorcingulate cortex，ACC)探測與目標(biāo)不一致的沖突(Aron，Robbins，&Poldrack，2004；Buchsbaum，Greer,Chang，&Berman，2005)。其中，右側(cè)VLPFC廣泛參與反應(yīng)抑制、記憶提取抑制、任務(wù)定勢切換等抑制控制任務(wù)，因而被認(rèn)為是具有一般抑制功能的腦區(qū)(Aron et al.，2004)。最近，Mostofsky和Simmonds(2008)提出輔助運(yùn)動區(qū)前部(pre－supplementary motor area，pre-SMA)是選擇適當(dāng)?shù)男袨榈年P(guān)鍵區(qū)域，其中包括選擇投入到適當(dāng)?shù)倪\(yùn)動反應(yīng)和選擇抑制不適當(dāng)?shù)倪\(yùn)動反應(yīng)，而VLPFC參與維持工作記憶中的信息，DLPFC參與操作工作記憶中的信息。研究發(fā)現(xiàn)，外側(cè)前額皮層在Go／Nogo任務(wù)中的激活依賴于任務(wù)需求(Mostofsky et al.，2003)，而且對Go／Nogo任務(wù)的fMRI研究的元分析發(fā)現(xiàn)，只有pre－SMA的激活獨(dú)立于任務(wù)類型(Simmonds，Pekar,＆Mostofsky，2008)，這些證據(jù)說明pre－SMA也是行為抑制的核心之一。
　　與非情緒Go／Nogo任務(wù)的發(fā)現(xiàn)一致，在情緒Go／Nogo任務(wù)中也發(fā)現(xiàn)行為抑制信號(Nogo信號)激活VLPFC(Elliott et al.，2000；Goldstein et al.，2007；Hare et al.，2005；Hare et al.，2008；Schulz etal.，2008)、DLPFC(Hare et al.，2008；Shaffitz et al.2006)、pre-SMA(shafritz et al.，2006)和ACC(Elliott et al.，2000；Schulz et al.，2008；Shafritz etal.，2006)。這些結(jié)果表明Go／Nogo任務(wù)的神經(jīng)心理結(jié)構(gòu)在情緒背景中得以保留(Schulz et al.，2007)。
　　情緒加工的主要神經(jīng)中樞是邊緣系統(tǒng)，包括杏仁核(amygdala)、前扣帶回和腦島(insularcortices)等(Phan，Wager，Taylor，&Liberzon，2002)。杏仁核是最重要的情緒中樞，負(fù)責(zé)編碼刺激物的情緒效價并指導(dǎo)行為(Dolan，2007)，還可以探測情緒刺激，尤其是對于個體生存有重要意義的恐懼情緒刺激尤為敏感(Phan et al.，2002)。腦島，尤其是腦島前葉(anterior insular cortices)是情緒加工的重要副邊緣結(jié)構(gòu)，其主要功能是監(jiān)測個體的內(nèi)部情緒狀態(tài)(Damasio et al.，2000)，整合感覺、動機(jī)和行為(Augusfine，1996)。眶額葉(orbitofrontal cortex，OFC)的主要功能是解碼和表征基本強(qiáng)化物、把視覺及其它刺激學(xué)習(xí)和反轉(zhuǎn)為這些強(qiáng)化物、控制和矯正與獎賞和懲罰有關(guān)的行為(Roils，2004)。
　　在外顯情緒任務(wù)中，刺激物的情緒效價激活杏仁核(Hare et al.，2005；Schulz et al.，2008)、ACC(Elliott et al.，2000；Hare et al.，2005；Hare etal.，2008；Schulz et al.，2008)、腦島(Elliott et al.，2000；Schulz et al.，2008)，但不激活OFC(Elliottet al.，2000；Hare et al.，2005；Hare et al.，2008；Schulz et al.，2008；Shafritz et al.，2006)。情緒干擾任務(wù)(Sommer et al.，2008)和內(nèi)隱任務(wù)(Goldsteinet al.，2007)中邊緣系統(tǒng)激活的情況還不明確。有研究發(fā)現(xiàn)，外顯情緒任務(wù)(判斷表情類別)與內(nèi)隱情緒任務(wù)(性別判斷)相比，前者更多地激活梭狀回和顳中回而后者更多地激活杏仁核(Critchleyet al.2000)。Critchley等(2000)將這一現(xiàn)象解釋為杏仁核對情緒刺激尤其恐懼表情的加工是自動化的和無意識的，而對有意識的表情辨認(rèn)需要動用更高級的視覺皮層。但這無法解釋外顯情緒Go／Nog中刺激物的情緒效價激活杏仁核(Hare etal.，2005；Schulz et al.，2008)。這一問題需要深入杏仁核在不同意識狀態(tài)中研究才能解答，例如，比較閾下和閩上情緒誘發(fā)的行為抑制差異。
　　
　　3.2　行為抑制與情緒的整合
　　以上我們對情緒行為抑制任務(wù)中，涉及行為抑制和情緒加工兩個過程神經(jīng)基礎(chǔ)進(jìn)行了描述。更重要的問題是情緒信息如何影響行為抑制加工。從信息加工的假設(shè)來看，這個問題的實質(zhì)是情緒信息如何整合到行為抑制的過程中。我們將考察行為抑制和情緒交互作用激活的主要腦區(qū)，討論情緒信息和行為信息的交互作用如何在大腦編碼、解碼和輸出的。
　　3.2.1　VLPFC
　　VLPFC包括Brodmann Area(BA)44(島蓋部pars opercularis)、45(三角部，pars trianglulairs)和 47／12(眶部，pars orbitalis)(Petrides&Pandya，2002)。外顯情緒任務(wù)中，情緒行為抑制線索激活VLPFC眶部(Elliott et al.，2000；Hare et al.，2005)和三角部(shafritz et al.，2006)。最近的研究中未發(fā)現(xiàn)眶部的激活，僅三角部和島蓋部被正性情緒行為抑制線索激活(schulz et al.，2008)。Schulz等(2008)把這一結(jié)果解釋為，眶部從下顳葉皮層接受背景信息的輸入，編碼情緒信息的行為重要性通過輸出到三角部和島蓋部影響行為抑制，同時輸出到顳項聯(lián)合區(qū)和頂上區(qū)執(zhí)行自上而下的抑制控制；而三角部和島蓋部不僅直接調(diào)控前運(yùn)動皮層而且編碼情緒和動機(jī)信息。Schulz等(2008)強(qiáng)調(diào)，盡管信息的輸入來自于情緒加工的腦區(qū)，但是右側(cè)額頂葉網(wǎng)絡(luò)并不直接對情緒本身作出反應(yīng)，而是根據(jù)認(rèn)知和情緒背景對這些刺激的行為重要性進(jìn)行編碼。與上述外顯情緒任務(wù)一致，內(nèi)隱情緒任務(wù)(Goldstein et al.，2007)和情緒干擾任務(wù)(sommer et al.，2008)中都觀察到情緒效價調(diào)節(jié)行為抑制線索對VLPFC的激活，表明情緒信息對VLPFC的調(diào)節(jié)作用獨(dú)立于情緒刺激的呈現(xiàn)方式。根據(jù)Mostofsky和Simmonds(2008)的假設(shè)，在行為抑制過程中，VLPFC的作用是維持工作記憶中的信息而不是行為抑制本身。因此，情緒效價對VLPFC的調(diào)節(jié)作用也可能是情緒信息在工作記憶中維持的結(jié)果。
　　3.1.2　pre-SMA
　　SMA是感覺運(yùn)動皮層的一部分�？煞譃楸倔w(SMA prope或caudal SMA)和前部(pre－SMA或rostral SMA)，是執(zhí)行高級運(yùn)動的重要腦區(qū)(Picard&Strick，2001)。其中pre-SMA位于BA6內(nèi)側(cè)的喙部，它在解剖和功能上都更靠近前額皮層。進(jìn)行如高級運(yùn)動程序和產(chǎn)生內(nèi)部指導(dǎo)的運(yùn)動等運(yùn)動控制(Picard&Strick，2003)。在內(nèi)隱情緒任務(wù)中，pre－SMA受到負(fù)性情緒行為抑制線索(如斜體字“悲傷”)的激活而不是行為抑制線索(Goldstein et al.，2007)。Goldstein等(2007)提出，這一現(xiàn)象可能是情緒反應(yīng)導(dǎo)致行為抑制失敗的基礎(chǔ)，即負(fù)性情緒喚起個體的運(yùn)動行為(為了生存而戰(zhàn)斗或逃跑)，因此抑制行為反應(yīng)變得困難。但是，外顯情緒反應(yīng)抑制任務(wù)的研究結(jié)果與內(nèi)隱情緒任務(wù)不同。Shafritz等(2006)發(fā)現(xiàn)，外顯情緒任務(wù)中pre-SMA(BA6)只參與行為抑制過程，但是并不受情緒效價的調(diào)節(jié)。由于內(nèi)隱任務(wù)中杏仁核激活顯著，因此，我們推測，外顯任務(wù)中pre－SMA受情緒行為抑制線索激活不顯著是由于杏仁核無明顯激活導(dǎo)致的。將來的研究有必要對pre－SMA和杏仁核做功能連接，進(jìn)一步探討二者的相互作用。在Mostofsky和Simmonds(2008)的假設(shè)中，pre－SMA起到選擇和抑制的雙重作用。如果，情緒調(diào)節(jié)pre-SMA被證實，那么是否表明情緒可以直接影響行為抑制的輸出呢?至少從目前的證據(jù)看，內(nèi)隱情緒可以直接影響行為抑制的輸出(Goldstein et al.，2007)。
　　3.2.3　DLPFC
　　DLPFC大體上包括額上回和額中回，即前部(BA 10)、后部(BA 6喙側(cè)和BA 8)以及中部(BA9和BA 46)，其主要功能是保持、選擇和操作工作記憶中的信息和內(nèi)容(Petrides，2000)。研究證實，在情緒干擾下的工作記憶任務(wù)(詞與非詞的3－Back任務(wù))中，DLPFC的激活依賴于情緒與任務(wù)刺激的結(jié)合方式(即正性情緒面孔對DLPFC的激活高于正性情緒詞，而負(fù)性情緒面孔的激活則低于負(fù)性情緒詞)，提示情緒和認(rèn)知的整合可能發(fā)生在DLPFC(Gray，Braver，&Raichle，2002；Perlstein，Elbert，&Stenger，2002)。與此相似，情緒背景下的行為抑制任務(wù)中也發(fā)現(xiàn)了情緒與行為抑制任務(wù)的交互作用激活DLPFC(Goldstein etal.，2007；Hare et al.，2008；Shafritz et al.，2006)。外顯情緒任務(wù)中，右側(cè)DLPFCcBA9)不僅被行為抑制線索激活，而且在情緒與行為抑制的交互作用下激活明顯(Hare et al.，2008；Shafritz et al.，2006)。內(nèi)隱情緒任務(wù)中，右側(cè)DLPFC(BA 9／45／46)被情緒與行為抑制的交互作用激活而且僅被負(fù)性情緒行為抑制線索激活(Goldstein et al.，2007)。這些數(shù)據(jù)支持了外側(cè)PFC的整合功能假設(shè)fGrayet al.，2002)，提示DLPFC在情緒與行為抑制信息的整合中具有重要作用(Goldstein et al.，2007)。同時，DLPFC在情緒行為抑制任務(wù)中的跨任務(wù)一致性提示，DLPFC對情緒與行為抑制信息的整合獨(dú)立于情緒信息與任務(wù)的關(guān)聯(lián)性。但是，由于DLPFC也是情緒調(diào)節(jié)的重要腦區(qū)，參與主動抑制悲傷情緒(Phan et al.，2005)，因此上述研究(Goldstein et al.，2007；Hare et al.，2008；Shafritzet al.，2006)的發(fā)現(xiàn)也可能是受試者主動抑制負(fù)性情緒進(jìn)而動員DLPFC造成的。
　　Mostofsky和Simmonds(的行為抑制模型認(rèn)為，DLPFC的作用是對工作記憶中的信息進(jìn)行操作。那么，情緒行為抑制信號激活DLPFC表明情緒信息(負(fù)性或中性)與中性情緒信息相比，需要更多的工作記憶操作。DLPFC在整合信息中的作用，在今后的研究中值得深入探討。
　　3.2.4　ACC
　　前扣帶回皮層(anterior cingulate cortex，ACC)由BA24、25、32、33構(gòu)成，可分為背側(cè)區(qū)和喙一腹側(cè)區(qū)，其中背側(cè)部分與認(rèn)知加工有關(guān)，而腹側(cè)部分與情緒加工有關(guān)(Bush，Luu，&Posner，2000)。在行為抑制過程中，ACC的主要作用是沖突監(jiān)控和錯誤監(jiān)控(Garavan，Ross，Murphy,Roche，&Stein，2002；Rubia et al.，2001)。在情緒性行為抑制任務(wù)中，ACC不僅參與行為抑制(Elliott etal.2000；Schulz et al.，2008；Shafritz et al.，2006)，而且還參與情緒加工(Elliott et al.，2000；Hare etal.，2005；Hare et al.，2008)。更重要的是，ACC參與了行為抑制和情緒加工的交互作用(Goldsteinet al.，2007；Shafritz 0t al.，2006)。在執(zhí)行行為反應(yīng)時，情緒效應(yīng)表現(xiàn)在腹側(cè)ACC(Elliott et al.， 2000；Shaffitz et al.，2006)；在抑制行為時情緒效應(yīng)表現(xiàn)在背側(cè)ACC(Goldstein et al.，2007；Shafritz et al.，2006)。因此，ACC可能是情緒加工和認(rèn)知加工的交界(Allman，Hakeem，Erwin，Nimchinsky,&Hof，2001)。也就是說，執(zhí)行行為的時候，情緒加工占優(yōu)勢因而激活腹側(cè)ACC，相反，抑制行為的時候認(rèn)知加工占優(yōu)勢因而激活背側(cè)ACC。
　　在內(nèi)隱情緒任務(wù)(Goldstein et al.，2007)、情緒干擾任務(wù)(sommer et al.，2008)和部分外顯情緒任務(wù)(shafritz et al.，2006)中，情緒行為抑制線索激活A(yù)CC。但是，在大多數(shù)外顯情緒任務(wù)中，都沒有觀察到情緒行為抑制線索激活A(yù)CC(Hare et al.2005；Hare et al.，2008；Schulz et al.，2008)。ACC激活可能反應(yīng)了較大沖突的出現(xiàn)(Banich et al.，2008)。在內(nèi)隱情緒任務(wù)中，個體必須忽視刺激的情緒屬性，而在情緒干擾任務(wù)中必須抑制情緒刺激誘發(fā)的情緒。在這些情況中，行為抑制線索既有強(qiáng)烈的情緒顯著性但是又與當(dāng)前的任務(wù)無關(guān)，由此產(chǎn)生的沖突激活A(yù)CC。
　　除前扣帶回之外，情緒性行為抑制任務(wù)研究中還報告了扣帶回的其他結(jié)構(gòu)被激活，如內(nèi)隱情緒任務(wù)中，負(fù)性行為抑制線索激活左側(cè)后扣帶回(posterior eingulate cortex，PCC)(Goldstein et al.，2007)；外顯任務(wù)中，左側(cè)中扣帶回后部(posterior mideingulate cortex，pMCC)被正性情緒線索激活，但不被行為抑制線索激活(schulz et al.，2008)。這些結(jié)果可解釋為，PCC參與情緒評估和任務(wù)效價探測(Maddock，Garrett，&Buonocore，2003)，pMCC參與反應(yīng)選擇(Picard&Strick，2001)。
　　扣帶回在情緒影響行為抑制的過程中，主要起到整合情緒與行為信息的作用。對于扣帶回各次級結(jié)構(gòu)在情緒影響行為抑制中的作用還需要進(jìn)一步明確。由于很多研究都使用Go／Nogo任務(wù)進(jìn)行研究，但是對扣帶回的研究結(jié)果卻有很大差異，因此有必要尋找更適合的實驗任務(wù)(schulz etal.，2008)。
　　3.2.5　杏仁核
　　在外顯情緒任務(wù)中，杏仁核被負(fù)性情緒行為執(zhí)行線索激活(Hare et al.，2005；Schulz et al.，2008)，但不被情緒行為抑制線索激活(Hare et al.，2005；Hare et al.，2008；Schulz et al.，2008；Shaffitz et al.，2006)。在內(nèi)隱情緒任務(wù)中，正性和負(fù)性情緒行為抑制線索都激活杏仁核，但是兩者激活杏仁核的差異不明顯，提示內(nèi)隱情緒行為抑制中杏仁核的激活獨(dú)立于情緒效價(Goldsteinet al.，2007)。這些結(jié)果表明，杏仁核可能參與對情緒與行為抑制交互作用的信息特征編碼(即編碼“與情緒有關(guān)而卻與任務(wù)無關(guān)的行為反應(yīng)”)。已有研究顯示，杏仁核可以探測那些與行為反應(yīng)(如要求按鍵或不按鍵)相關(guān)的非情緒刺激(如字母)(Ousdal et al.，2008)，說明杏仁核參與對行為反應(yīng)信息的編碼。此外，在情緒干擾任務(wù)中也未觀察到情緒與行為抑制的交互作用激活杏仁核(sommer et a1.，2008)。與前面的推測相符，情緒干擾任務(wù)中的行為抑制線索為出現(xiàn)在情緒背景中的非情緒刺激。將來的研究應(yīng)著眼于杏仁核如何編碼情緒和行為的交互作用。
　　3.2.6　OFC
　　OFC包括BA 11、13、14和12／47，它與杏仁核不僅直接相互連接，而且通過背內(nèi)側(cè)丘腦間接聯(lián)系(Roberts&Wallis，2000)。在內(nèi)隱情緒任務(wù)中，不僅正性、負(fù)性情緒抑制線索激活雙側(cè)OFC而且情緒與行為抑制的交互作用也激活該區(qū)(Goldstein et al.，2007)。Goldstein等(2007)根據(jù)軀體標(biāo)記假設(shè)(Damasio，1999)把這一現(xiàn)象解釋為，OFC參與軀體標(biāo)記的存儲。但是，在外顯情緒任務(wù)中，既未觀測到行為抑制線索激活OFC，也未發(fā)現(xiàn)情緒效價對OFC的調(diào)節(jié)作用(Elliott et al.，2000；Hare et al.，2005；Hare et al.，2008；Schulz et al.，2008；Shaffitz et al.，2006)。我們推測，內(nèi)隱任務(wù)中的OFC可能參與解碼杏仁核輸入的情緒與行為交互作用的信息，并作出適當(dāng)?shù)臎Q策保證任務(wù)的執(zhí)行。因為，內(nèi)隱情緒任務(wù)中OFC激活伴隨有杏仁核的激活(Goldstein et al.，2007)，而外顯任務(wù)中情緒抑制線索不激活OFC和杏仁核(Hare et al.，2005；Hare et al.，2008；Schulz et al.，2008；Shafritz et al.，2006)。這一推測有待今后的研究的中進(jìn)一步證實。
　　3.2.7　腦島
　　在情緒Go／Nogo任務(wù)中，腦島前葉在行為抑制過程中受到情緒線索的選擇性激活(Goldsteinet al.，2007；Shafritz et al.，2006)。隨著抑制難度的增大，負(fù)性情緒線索對左側(cè)腦島的激活也逐漸增大(schulz et al.，2008)。這些結(jié)果表明，腦島在情緒抑制任務(wù)中的激活反映了負(fù)性情緒行為抑制線索編碼需要更多的認(rèn)知資源(shafritz et al.，2006)。有研究者推測，情緒的喚起發(fā)生在腦島，然后與其他認(rèn)知信號在腹側(cè)ACC整合，這一整合過程保證了在社會背景下做出適當(dāng)?shù)男袨闆Q策(shafritz et al.，2006)。
　　3.2.8　其他腦區(qū)
　　在情緒性行為抑制任務(wù)中，還發(fā)現(xiàn)其它一些腦區(qū)的激活，如尾狀核(caudate nucleus)、海馬(hippocampus)等(Goldstein et al.，2007；Hare et al.2005)。無論外顯情緒任務(wù)(Goldstein et al.，2007)還是內(nèi)隱情緒任務(wù)(Hare et al.，2005)，正性情緒背景(正性情緒為Go)下的負(fù)性情緒行為抑制線索(負(fù)性情緒為Nogo)均激活尾狀核，但是在中性情緒背景(中性情緒為Go)中激活不明顯(Goldstein et al.，2007；Hare et al.，2005)。可見，尾狀核并不是被負(fù)性情緒線索選擇性激活，而是與正性情緒背景相關(guān)，因此尾狀核可能參與對正性情緒目標(biāo)產(chǎn)生的優(yōu)勢反應(yīng)(shafritz et al.，2006)。內(nèi)隱情緒任務(wù)中，行為抑制線索激活海馬，提示這些腦區(qū)受到情緒加工和抑制任務(wù)相互作用的 調(diào)節(jié)(Goldstein et al.，2007)。這些發(fā)現(xiàn)提示，情緒對行為抑制的影響可能分布在一個相對廣泛的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中，情緒呈現(xiàn)方式也可能調(diào)節(jié)這些區(qū)域在行為抑制中的參與。
　　
　　4　未來的研究方向
　　
　　4.1　研究內(nèi)容
　　4.1.1　行為抑制與情緒整合的時間進(jìn)程如何?
　　到目前為止，只有為數(shù)不多的幾項ERP研究考察了情緒影響抑制控制的時間進(jìn)程(chiu et al.，2008；Yu et al.，2009)。Chiu等(2008)在一項外顯情緒Go／Nogo任務(wù)中，觀察到Go條件而不是Nogo條件下的N2(200～420ms)和P3(420～770ms)成分具有情緒效應(yīng)。Yu等(2009)使用情緒干擾任務(wù)考察了情緒對行為抑制的影響。她們使用聽覺材料誘發(fā)情緒然后測量與聽覺Go／Nogo任務(wù)(非情緒刺激)對應(yīng)的ERP成分。該研究發(fā)現(xiàn)，情緒主效應(yīng)不僅在N2(200-400ms)中得到體現(xiàn)，還表現(xiàn)在更早期的成分N1(80～150ms)中，但是在較晚期的P3成分中卻未發(fā)現(xiàn)顯著的情緒效應(yīng)。相對于Chiu等(2008)的研究，該研究還發(fā)現(xiàn)Nogo條件下的N2也表現(xiàn)出顯著的情緒主效應(yīng)(Yu et al.，2009)。這些ERP研究提示：1)情緒對抑制控制的影響可能存在跨感覺通道的差異；2)情緒刺激與情緒狀態(tài)對抑制控制的影響可能存在差異。由于這類ERP研究較少，因此要獲得更明確的結(jié)論還需要更多的研究。
　　4.1.2　情緒影晌行為抑制過程中神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)?
　　在論述情緒影響行為抑制的神經(jīng)基礎(chǔ)時，我們根據(jù)已有研究分別討論了各個腦區(qū)的作用。這種討論的局限性在于忽略了各個腦區(qū)在結(jié)構(gòu)上存在的廣泛連接和在功能上的相互作用。事實上，研究者最感興趣的也正是杏仁核與前額皮層之間的相互連接和相互作用(Schulz et al.，2008)。在考察情緒性行為抑制的腦成像研究中，僅有的一項功能連接分析顯示，負(fù)性情緒線索指導(dǎo)行為執(zhí)行(即負(fù)性情緒面孔為靶刺激)時杏仁核與vPFC的激活成負(fù)相關(guān)(Hare et al.，2008)。這一結(jié)果提示從神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的角度考察情緒與行為抑制的關(guān)系可能有助于理解兩者在神經(jīng)水平的整合模式。由于功能連接分析是一種純數(shù)據(jù)驅(qū)動的相關(guān)分析，在方法學(xué)上還存在很多爭議。因此，從神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的層次探討情緒影響行為抑制的腦機(jī)制將是一個具有挑戰(zhàn)性的課題。
　　4.1.3　情緒影響行為抑制的個體差異具有怎樣的神經(jīng)基礎(chǔ)?
　　在腦成像研究中，情緒(Flores-Gutierrez etal.，2009；Meriau et al.，2009)和認(rèn)知功能(Etienne，Marin-Lamellet，&Laurent，2008)的個體差異問題長期以來都備受研究者關(guān)注(Zelazo，Craik，&Booth，2004)，但是對情緒影響抑制控制的個體差異的研究才開始(Hare et al.，2008)。
　　就年齡因素而言，情緒對抑制控制的影響是否隨著大腦發(fā)育的成熟而逐步減弱?這種影響又是否會隨著大腦的老化而發(fā)生改變?在情緒Go／Nogo任務(wù)中，青少年的杏仁核在恐懼情緒刺激出現(xiàn)的早期階段激活比成年人強(qiáng)烈，而且低焦慮特質(zhì)青少年的vPFC激活比低焦慮的成年人的更明顯，說明青少年在適應(yīng)情緒的開始階段需要前額葉參與情緒的管理(Hare et al.，2008)。可見，探索年齡因素在情緒調(diào)節(jié)抑制控制中的作用，有助于理解人類認(rèn)知功能和情緒調(diào)節(jié)的發(fā)展及老化過程。
　　就性別差異而言，在情緒情景中男性是否比女性更容易失去對行為的控制?這種差異產(chǎn)生的大腦基礎(chǔ)是什么?Hare等(2008)發(fā)現(xiàn)，盡管男性的杏仁核受情緒行為執(zhí)行線索的激活大于女性，但是杏仁核受行為執(zhí)行線索的激活并未表現(xiàn)出顯著男女差異，而且男性杏仁核在抑制條件下的激活沒有表現(xiàn)出顯著的情緒效價特異性。此外，左側(cè)顳下回鉤(uncus，BA20)的激活與性別、情緒效價和行為抑制的交互作用有關(guān)(Hare et al.，2008)。這些結(jié)果表明，杏仁核及海馬旁回等邊緣系統(tǒng)中的重要結(jié)構(gòu)可能是情緒行為抑制過程中性別差異的基礎(chǔ)，但其中的具體機(jī)制還有待研究。最近的一項研究發(fā)現(xiàn)，處于排卵周期不同階段的女性在情緒Go／Nogo任務(wù)中的半腦優(yōu)勢效應(yīng)存在差異(Hwang，Wu，Chen，Yeh，&Hsieh，2009)，這說明女性內(nèi)分泌的周期性改變可能是導(dǎo)致情緒對抑制控制影響效應(yīng)中性別差異的重要原因。
　　不同人格特征的個體在情緒影響抑制控制的過程中是否也存在差異?已有研究發(fā)現(xiàn)，人格特質(zhì)是情緒反應(yīng)差異的重要因素。外向型人格(Canli，Sivers，Whitfield，Gotlib，＆Gabrieli，2002)、焦慮特質(zhì)(Hare et al.，2005)與杏仁核對正性情緒的反應(yīng)有關(guān)，靜息狀態(tài)下的VMPFC與受試者的負(fù)性情緒狀態(tài)正相關(guān)(zald，Mattson，&Pardo，2002)。但是，目前還不清楚人格差異是否調(diào)節(jié)情緒對抑制控制的影響。深入闡述這問題可能有助于理解情緒管理、焦慮和前額一杏仁核系統(tǒng)之間的關(guān)系。
　　4.1.4　情緒維度和情緒類型如何調(diào)節(jié)情緒對行為抑制的影響?
　　情緒維度論認(rèn)為，情緒可以從效價、喚醒度和支配度三個維度進(jìn)行描述(Lang，Bradley,&Cuthbert，2005)。目前的大多數(shù)研究只操縱情緒刺激效價，對喚醒度和支配度的控制和操作較少(chiu et al.，2008；Elliott et al.，2000；Goldstein et al.，2007；Hare et al.，2005)。情緒情緒效價與喚醒度不是線性相關(guān)而是u型關(guān)系，即從負(fù)性到中性為負(fù)相關(guān)；從中性到正性為正相關(guān)(Bradley&Lang，2007)。因此，實驗中操縱喚醒度和效價存在一定難度。在考察情緒影響行為抑制的研究中，如果負(fù)性情緒與正性情緒之間無顯著差異，而兩者與中性情緒刺激差異顯著時，研究者傾向于用情緒的喚醒度效應(yīng)解釋(chiu et al.，2008)。此外，不同的情緒類型對應(yīng)著不同的腦結(jié)構(gòu)，例如，恐懼與杏仁核、愉快和厭惡與基底神經(jīng)節(jié)(主要是紋狀體和殼核)關(guān)系密切(Phan et aI，，2002)。不同類型的情緒對抑制控制的影響是否有差異還不得而知。在今后的研究中，應(yīng)該盡可能系統(tǒng)操縱情緒變量考察情緒對抑制控制的影響。
　　
　　4.2　研究方法
　　在研究情緒影響抑制控制的實驗任務(wù)(如情緒Go／Nogo任務(wù))中，包括了情緒誘發(fā)和抑制控制加工兩部分。因此，這類任務(wù)不僅包括了情緒誘發(fā)任務(wù)和抑制控制任務(wù)本身存在的局限，也包括了兩者如何結(jié)合的難題。開發(fā)出更有效的研究范式將行為抑制與情緒誘發(fā)有效結(jié)合起來，也是未來研究的一個重要方向。
　　從抑制控制任務(wù)來看，Go／Nogo任務(wù)最大的 優(yōu)點(diǎn)是簡便易行，無論是ERP研究(chiu et al.，2008；Yu et al.，2009)，還是fMRI研究中都有廣泛的運(yùn)用(Goldstein et al.，2007；Schulz et al.，2008)。但是，受試者完成情緒Go／Nogo任務(wù)時的命中率較高且誤報率較低，提示任務(wù)誘發(fā)的反應(yīng)沖動性不足(Goldstein et al.，2007)。同時，Go／Nogo任務(wù)誘發(fā)的ERP成分與抑制控制的關(guān)系尚存爭議(Smith，Johnstone，&Barry，2008)。Stop-Signal任務(wù)為直觀測量抑制控制提供了停止信號反應(yīng)時間(sSRT)作為客觀指標(biāo)，行為學(xué)研究中也開始使用SSRT考察情緒對行為抑制的影響(Verbruggen&De Houwer，2007)。近來，雙選擇oddball范式開始應(yīng)用于反應(yīng)抑制的ERP研究(Wei，Chan，&Luo，2002；Yuan，He，Zhang，Chen，＆Li，2008)。該范式要求受試者對高頻的標(biāo)準(zhǔn)刺激和低頻的分心刺激做出不同的按鍵反應(yīng)，由于對低頻分心刺激的執(zhí)行需要抑制高頻標(biāo)準(zhǔn)刺激產(chǎn)生的反應(yīng)優(yōu)勢，因此通過相減法(分心刺激減標(biāo)準(zhǔn)刺激的差異波)可以獲得更加客觀的指標(biāo)和更純的抑制控制成分。在行為抑制任務(wù)中，為了增強(qiáng)反應(yīng)優(yōu)勢勢必減少抑制刺激出現(xiàn)的概率，這樣會與刺激新異性產(chǎn)生混淆。因此，有必要在行為抑制任務(wù)中提高抑制控制的難度同時又要控制刺激出現(xiàn)概率的影響�？偟膩碚f，目前的研究主要集中于Go／Nogo范式，因此我們期待有更多的不同研究范式應(yīng)用于情緒與行為控制的腦機(jī)制研究中。
　　選擇適當(dāng)?shù)男袨橐种迫蝿?wù)必須與情緒誘發(fā)結(jié)合起來考慮，并且應(yīng)當(dāng)符合腦成像研究的特點(diǎn)。比如，Stop－Signal任務(wù)Stop信號與Go信號的間隔通常在1秒以內(nèi)，進(jìn)行ERP研究時只能通過算法減小Go信號對Stop信號的影響(Bekker,Kenemans，Hoeksma，Talsma，&Verbaten，2005)，這就大大削弱了應(yīng)用停止信號任務(wù)的可行性。此外，在ERP研究中需要大量的試次提高信噪比，由此產(chǎn)生了受試者對情緒刺激適應(yīng)的問題。一個可能的解決方法是把情緒適應(yīng)作為變量納入研究中(Hare et al.，2008)。例如，Hare等人(2005)按照情緒刺激呈現(xiàn)的時間分為早、中、晚三個階段考察杏仁核的情緒適應(yīng)問題。
　　在研究情緒與行為抑制相互作用的研究中，從情緒誘發(fā)的角度來看，常見的實驗設(shè)計有Block設(shè)計(Goldstein et al.，2007；Yu et al.，2009)和完全隨機(jī)設(shè)計(schulz et al.，2008；Shafritz et al.，2006；Verbruggen&De Houwer,2007)。研究發(fā)現(xiàn)，情緒刺激對ERPs的影響從呈現(xiàn)后200-300ms開始在1秒左右達(dá)到最大，并持續(xù)6秒左右(Cuthbert，Schupp，Bradley,Birbaumer,&Lang，2000)。在Block設(shè)計中，單個Block內(nèi)保持相同效價的情緒刺激，通過適當(dāng)增加Block間隔休息時間，可以避免誘發(fā)情緒間的干擾(Goldstein etal.，2007)。而且，Bolck設(shè)計的另一優(yōu)勢是在休息間隔可以用自我報告法對受試者的情緒狀態(tài)進(jìn)行評定。相反，在完全隨機(jī)設(shè)計中，不同情緒效價的刺激連續(xù)出現(xiàn)，由此導(dǎo)致的情緒之間的干擾很難排除，也無法讓受試者進(jìn)行主觀評定。但是，Block設(shè)計并不適用于考察情緒屬性指導(dǎo)的行為抑制，因為外顯情緒任務(wù)中情緒刺激只能按效價不同成對出現(xiàn)在同一個Bolck中(例如，Hare et al.，2008)。
　　從行為抑制角度來看，常用的有Block設(shè)計和ER(事件相關(guān))設(shè)計。在Block設(shè)計中，把只有Go的Block從同時含有Go和Nogo的Block中減去，以此獲得抑制控制激活的腦區(qū)，但是，其中包含了錯誤反應(yīng)產(chǎn)生的錯課加工等過程；在ER設(shè)計中，通過比較正確的Nogo激活與其他部分(如任務(wù)基線或成功的Go)激活的差異獲得抑制加工的激活區(qū)，因此ER設(shè)計可以提高行為抑制的腦功能定位的準(zhǔn)確性(Mostofsky et al.，2003)。例如，ACC具有錯誤監(jiān)控的功能(Garavanet al.，2002)，在行為抑制的Block設(shè)計研究中都報告了情緒行為抑制線索激活了ACC(Goldsteinet al.，2007；Shafritz et al.，2006)，但是在ER設(shè)計的研究中沒有發(fā)現(xiàn)ACC的激活(Hare et al.，2005；Hare et al.，2008；Schulz et al.，2008)。因此，Block設(shè)計中很難把ACC的激活歸為情緒行為抑制線索的激活。我們建議在情緒Block中使用行為抑制的ER設(shè)計，既能提高情緒反應(yīng)的生態(tài)學(xué)效度，又能保證準(zhǔn)確的腦功能定位。
　　此外，目前的研究大多缺乏對情緒誘發(fā)程度的有效監(jiān)控(Chiu et al.，2008；Elliott et al.，2000；Goldstein et al.，2007)。在今后的研究中應(yīng)當(dāng)提供受試者情緒改變的檢測信息，如自我報告或皮膚電、心率等心理生理指標(biāo)。
　　
　　5　結(jié)論
　　
　　情緒行為抑制任務(wù)不僅動員了進(jìn)行抑制加工的額葉一基底神經(jīng)節(jié)回路，還動員了進(jìn)行情緒加工的邊緣系統(tǒng)。個體要在情緒背景中順利完成行為抑制，還必須在VLPFC、ACC、DLPFC等多個行為抑制加工腦區(qū)整合情緒信息。情緒對行為抑制的影響發(fā)生的時間進(jìn)程還不明確。對情緒影響行為抑制的研究剛起步，因此很多問題有待于積累更多的研究結(jié)果才能得到進(jìn)一步解決。最后需要注意的是，情緒與認(rèn)知是相互影響的(Blair et al.，2007)。我們著重回顧了情緒對抑制控制的影響，但是認(rèn)知活動對情緒的影響在將來的研究中也同樣值得關(guān)注。

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