厭惡加工的神經(jīng)基礎(chǔ)|神經(jīng)活動(dòng)的基本方式及結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)

　　摘要　厭惡是由令人不愉悅、反感的事物誘發(fā)的情緒。根據(jù)刺激類型的不同，厭惡可以分為不同的類型。腦島和基底節(jié)是厭惡加工的主要腦區(qū)，前扣帶回、杏仁核、丘腦、內(nèi)側(cè)前額葉也參與厭惡加工。對(duì)已有研究的總結(jié)發(fā)現(xiàn)，不同類型的厭惡、不同感覺通道的厭惡加工可能具有不同的神經(jīng)基礎(chǔ)。在未來的研究中，應(yīng)當(dāng)注重研究厭惡加工的認(rèn)知機(jī)制、神經(jīng)基礎(chǔ)以及與厭惡相關(guān)的神經(jīng)遞質(zhì)等問題。
　　關(guān)鍵詞　厭惡；神經(jīng)基礎(chǔ)；腦島；基底節(jié)；感覺通道
　　分類號(hào)　B845
　　
　　生活中你有過這樣的體驗(yàn)嗎?嘗到苦味時(shí)，你皺起了眉頭；聞到臭味時(shí)，你覺得反胃；踩到蟑螂時(shí)，你覺得反感；遇到暴露的傷口或者血淋淋的外科手術(shù)場(chǎng)面時(shí)，你會(huì)下意識(shí)地閉上眼睛；你也會(huì)與一個(gè)衣著怪異的人保持距離，對(duì)一個(gè)虐待動(dòng)物或有性變態(tài)行為的人感到惡心，討厭欺凌弱小、狐假虎威的人等等，這些都是厭惡反應(yīng)。厭惡與我們的生活密切相關(guān)，它是保護(hù)人類身體健康的情緒，是自我的守衛(wèi)者，使我們與對(duì)身體有害的刺激保持距離(Miller，2004；Rozin，Haidt，&MeCauley，1999)；它也是保護(hù)人類心靈的情緒，讓我們遠(yuǎn)離違背社會(huì)道德和規(guī)范的行為(Oaten，Stevenson，&Case，2009)。雖然厭惡情緒對(duì)人類極其重要，但在20世紀(jì)90年代之前，關(guān)于厭惡的研究一直被忽略。直到最近二十幾年，研究者們逐漸發(fā)現(xiàn)厭惡在恐懼癥、強(qiáng)迫癥等神經(jīng)癥的發(fā)病機(jī)理中發(fā)揮重要作用(Merckelbach，de Jong，Arntz，&Schouten，1993)，厭惡與群體態(tài)度密切相關(guān)之后(Faulkner，2004；Navarrete&Fessler，2006)，心理學(xué)家、人類學(xué)家和社會(huì)學(xué)家才開始重視厭惡的研究。近20年來，國(guó)外關(guān)于厭惡加工的神經(jīng)基礎(chǔ)的研究取得了豐富的成果，而國(guó)內(nèi)關(guān)于厭惡的研究極少，僅有鳳兆海探討了基底節(jié)和腦島在厭惡加工中的特異性作用(風(fēng)兆海，2006)，譚永紅等人編制了厭惡感量表(譚永紅，叢中，魯曉華，2007)。本文對(duì)近20年來關(guān)于厭惡加工的腦成像以及腦損傷研究進(jìn)行系統(tǒng)回顧，以期為國(guó)內(nèi)研究提供參考。
　　
　　1　關(guān)于厭惡
　　
　　達(dá)爾文在《人類和動(dòng)物的表情》一書中將厭惡定義為由令人惡心反感的味覺誘發(fā)的情緒(Darwl’n，1872)；Rozin等人早期將厭惡定義為口腔攝入令人討厭的物體時(shí)產(chǎn)生的強(qiáng)烈反感。這些令人討厭的物體是污染物(contaminant)，只要它輕微的接觸那些人們本可接受的食物，就會(huì)使這些食物變得不可接受(Rozin&Fallon，1987)。這兩個(gè)定義都將厭惡局限在很小的范圍，因此Rozin等后來將定義擴(kuò)展，認(rèn)為厭惡是由令人不愉悅、反感的事物誘發(fā)的情緒(Rozin，Haidt，&McCauley，2000)。作為基本情緒之一，厭惡有其獨(dú)特的面部表情和生理反應(yīng)，分別表現(xiàn)為嘴唇上提，鼻子皺縮，眉頭緊鎖(Rozin，Lowery，&Ebert，1994)；嘔吐、心率降低、皮電升高(stark，Walter，Schienle，&Vaitl，2005)，并伴有呼吸變緩的現(xiàn)象(Ritz，Thons，F(xiàn)ahrenkrug，&Dahme，2005)。
　　隨著人類的進(jìn)化和個(gè)體的發(fā)展，誘發(fā)厭惡的刺激類型不斷增加。從進(jìn)化早期的味覺刺激，如：苦味、腐爛變質(zhì)的食物；到后來脫離味覺的刺激，如：蟑螂、骯臟的東西、殘缺的軀體等：再到更為抽象的社會(huì)性刺激，如：陌生人或者主觀上不想接近的人、不公平的行為等，這些刺激可以來自不同的感覺通道。Rozin等根據(jù)刺激類型的不同將厭惡分為5類(Rozin et al.，2000)，分別是：(1)不喜歡的口味(distaste)，由令人難受的味覺引起，如苦味；(2)核心厭惡(core disgust)，由腐爛的食物，身體排泄物(糞便等)，特定的動(dòng)物(蟑螂等)誘發(fā)；(3)“動(dòng)物本性”厭惡(animal-nature disgust)，由不適當(dāng)?shù)男孕袨?如：亂倫、當(dāng)眾性交等)、死亡等標(biāo)志人類在本質(zhì)上是動(dòng)物的行為或者事件誘發(fā)；(4)人際厭惡(interpersonal disgust)，由陌生人或主觀上不想接近的人引起；(5)道德厭惡(moral disgust)，由一些違背道德和規(guī)范的行為引發(fā)，如違背公平。Marzillier等先對(duì)厭惡刺激進(jìn)行情緒側(cè)寫(emotional profile)，即讓被試評(píng)定厭惡刺激誘發(fā)的悲傷、輕蔑、厭惡、恐懼、高興、憤怒這6種情緒的強(qiáng)度，然后采用集結(jié)層序聚類分析法(hierarchical agglomerative cluster analysis)對(duì)厭惡刺激進(jìn)行的分類，結(jié)果將厭惡分為初級(jí)厭惡(primitive disgust)和復(fù)雜厭惡(complex disgust)兩類。初級(jí)厭惡主要由口腔攝入令人討厭的東西以及那些標(biāo)志人類在本質(zhì)上是動(dòng)物的行為或者事物誘發(fā)，其情緒體驗(yàn)單一，不包含其它的負(fù)性情緒。復(fù)雜厭惡主要由違背社會(huì)道德和規(guī)范的行為引發(fā)，其情緒體驗(yàn)較為復(fù)雜，還包含有悲傷、憤怒、恐懼、輕蔑等其它負(fù)性情緒成分(Marzillier&Davey，2004)。
　　
　　2　厭惡加工的神經(jīng)基礎(chǔ)
　　
　　2.1厭惡加工的主要腦區(qū)
　　2.1.1腦島
　　腦島(insula)是大腦皮層的一部分，它與額葉、顳葉、頂葉相連。早期關(guān)于腦島參與厭惡加工的證據(jù)來自于Phillips等對(duì)人們識(shí)別厭惡表情的神經(jīng)基礎(chǔ)的研究，他們發(fā)現(xiàn)厭惡表情激活了前部腦島。根據(jù)已有的研究，前部腦島參與加工令人不愉悅的味覺刺激，由于厭惡起源于人們拒絕從口腔攝入令人討厭的味覺刺激，因此厭惡表情激活腦島在情理之中(Phillips et al.，1997)。Phillips和Sprengelmeyer等人的另一些研究也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果(Phillips et al.，1997；Sprengelmeyer，Rauseh，Eysel，&Przuntek，1998)。后來，Krolak-Salmon等采用顱內(nèi)植入電極的方法研究人們加工厭惡、恐懼、高興、驚訝以及中性表情時(shí)大腦的反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)前部腦島在刺激呈現(xiàn)300ms后會(huì)出現(xiàn)一個(gè)持續(xù)200ms左右的成分，厭惡表情在該成分上的波幅顯著大于其它幾種表情，而其它幾種表情的波幅沒有顯著差異(Krolak-Salmon et al.，2003)。這些研究表明腦島與厭惡表情加工有密切關(guān)系。
　　Calder以及Wicker等人的研究則直接表明腦島與厭惡情緒的加工密切相關(guān)。Calder等對(duì)一名左側(cè)腦島、殼核以及蒼白球受損病人的研究發(fā)現(xiàn)，他能夠識(shí)別面孔的身份、結(jié)構(gòu)等特征，卻不能夠識(shí)別厭惡面部表情；聽覺正常，但不能識(shí)別非言語(yǔ)聲音表達(dá)的厭惡情緒(如嘔吐聲)；不能對(duì)厭惡情景產(chǎn)生厭惡情緒；厭惡感受性顯著降低。但他識(shí)別恐懼、憤怒、悲傷等其他負(fù)性情緒的能力與 正常人沒有顯著差異(calder，Keane，Manes，Antoun，&Young，2000)。Wicker等比較了正常成人被試在觀看他人的厭惡表情以及被試親自吸入令人討厭的氣體時(shí)大腦的激活，結(jié)果發(fā)現(xiàn)兩種情況都激活了前部腦島并少量的擴(kuò)展到前扣帶回(Wicker et al.，2003)。Wright等人讓健康被試觀看厭惡圖片(包括污染和殘缺肢體兩類圖片)、恐懼圖片(關(guān)于攻擊的圖片)以及中性圖片并采用tMRI記錄大腦反應(yīng)，掃描完成后要求被試評(píng)價(jià)每張圖片誘發(fā)的高興、悲傷、恐懼、憤怒、厭惡以及驚訝這6種基本情緒的強(qiáng)度。結(jié)果發(fā)現(xiàn)厭惡圖片激活了前部腦島，被試主觀評(píng)價(jià)的厭惡情緒的強(qiáng)度與腦島的激活程度呈正相關(guān)(Wright，2004)。后來，Stark等人對(duì)66名被試進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，要求他們?cè)趂MRI掃描時(shí)對(duì)刺激的效價(jià)、喚醒度、恐懼以及厭惡的強(qiáng)度進(jìn)行評(píng)定，并且在統(tǒng)計(jì)分析的時(shí)候采用參數(shù)模型控制個(gè)體差異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)被試主觀評(píng)定的厭惡情緒強(qiáng)度與腦島激活程度呈顯著正相關(guān)(stark et al.，2007)。
　　同時(shí)。也有研究表明道德厭惡的加工也與腦島有關(guān)，例如：不公平厭惡。Chapman以及Moretti的兩項(xiàng)研究表明不公平行為確實(shí)能誘發(fā)厭惡情緒。Chapman等人的研究發(fā)現(xiàn)被試在最后通牒任務(wù)中遭遇不公平分配時(shí)，會(huì)和嘗到苦味、看到蟑螂等圖片一樣誘發(fā)面部提唇肌(levator labii muscle)運(yùn)動(dòng)。在被試報(bào)告的不公平行為誘發(fā)的厭惡、悲傷、憤怒、高興、輕蔑、驚訝以及恐懼情緒中，僅有厭惡情緒的強(qiáng)度與提唇肌的運(yùn)動(dòng)呈顯著正相關(guān)(chapman，Kim，Susskind，&Anderson，2009)。Moretti等人的研究表明，誘導(dǎo)被試的厭惡情緒可以降低其在最后通牒任務(wù)中對(duì)不公平分配的接受率，而誘導(dǎo)悲傷或者中性情緒則不會(huì)產(chǎn)生影響(Moretti&Di Pellegrino，2010)。Sanfey的研究表明則不公平分配的拒絕與前部腦島密切相關(guān)。他們發(fā)現(xiàn)在最后通牒游戲中，當(dāng)被試遭遇不公平的分配時(shí)，前部腦島、背外側(cè)前額葉、前扣帶回顯著激活，且前部腦島的激活情況可以預(yù)測(cè)被試隨后的決策行為，即前部腦島激活越高，被試拒絕不公平分配的概率越高(Sanfey，Rilling，Aronson，Nystrom，&Cohen，2003)。將這三項(xiàng)研究結(jié)合可知，前部腦島與道德厭惡的加工相關(guān)。
　　綜合上述研究可以看出，腦島與厭惡的加工有著密切關(guān)系，它是厭惡加工的重要腦區(qū)。
　　2.1.2基底節(jié)
　　基底節(jié)(basal ganglia)作為大腦皮質(zhì)底部的神經(jīng)核團(tuán)，包含紋狀體(striatum)、蒼白球(pallidum)、黑質(zhì)(substantia nigra)及丘腦底核(subthalamic nucleus)等多個(gè)結(jié)構(gòu)。基底節(jié)參與厭惡加工的證據(jù)主要來自對(duì)基底節(jié)受損病人的研究，包括享廷頓氏癥病人(Huntington"s disease，HD)、帕金森病人(Parkinson’s Disease，PD)和威爾遜病人(Wilson"s Disease，WD)，這三類病人在基底節(jié)上都存在不同程度或者部位的損傷(Montoya，Price，Menear，&Lepage，2006)。
　　早期，Sprengelmeyer等人在研究HD病人的情緒識(shí)別能力時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)要求病人完成情緒六邊型任務(wù)(emotion hexagon task)，即命名連續(xù)變化的(morphed)表情屬于哪一類基本情緒時(shí)(高興－驚訝－恐懼－悲傷－厭惡－憤怒－高興)，盡管他們識(shí)別憤怒和恐懼表情的能力受損，但識(shí)別厭惡表情的能力受損尤為嚴(yán)重，識(shí)別概率只在隨機(jī)水平。同時(shí)他們還發(fā)現(xiàn)HD病人也不能識(shí)別表達(dá)厭惡的聲音(如嘔吐聲等)(Sprengelmeyer et al.，1996)。Gray等人后來對(duì)pre-HD的表情識(shí)別進(jìn)行研究(pre-HD：HD基因攜帶者，指具有HD疾病的致病基因，但還沒有表現(xiàn)出臨床癥狀的個(gè)體)，發(fā)現(xiàn)他們加工悲傷、恐懼、憤怒表情的能力受損達(dá)到邊緣顯著，而厭惡表情的加工受損極其顯著(Gray，Young，Barker，Curtis，&Gibson，1997)。這些研究表明基底節(jié)在厭惡表情加工中可能發(fā)揮特殊作用，而不僅是加工情緒的一般性作用。
　　但另一些研究卻發(fā)現(xiàn)，基底節(jié)在面部表情的加工中只是發(fā)揮一般性作用，并不是加工某些表情的特異性神經(jīng)基礎(chǔ)。Milders等人對(duì)HD病人、pre-HD以及健康控制組被試進(jìn)行了兩項(xiàng)面部表情加工任務(wù)：任務(wù)1是表情識(shí)別任務(wù)，向被試呈現(xiàn)基本情緒表情圖片以及基本情緒的名稱，要求被試將名稱與圖片進(jìn)行匹配；任務(wù)2是表情分類任務(wù)，要求被試將表達(dá)同一種情緒的表情歸為一類。結(jié)果發(fā)現(xiàn)在任務(wù)1中，HD病人識(shí)別厭惡、恐懼、悲傷和憤怒的成績(jī)顯著低于另兩組被試：任務(wù)2中，HD病人對(duì)恐懼、厭惡和憤怒的分類正確率也顯著低于另兩組被試，而pre-HD組與控制組在兩項(xiàng)任務(wù)中均沒有顯著差異。HD病人表現(xiàn)出對(duì)負(fù)性情緒識(shí)別都受損，而沒有表現(xiàn)出情緒的選擇性受損(Milders，Crawford，Lamb，&Simpson，2003)。Kipps等人的研究則發(fā)現(xiàn)，pre-HD既沒有表現(xiàn)出厭惡表情加工的選擇性受損，厭惡表情的加工也與基底節(jié)沒有直接關(guān)系。他們研究了pre-HD對(duì)6種基本情緒表情的識(shí)別能力，并采用基于體素的形態(tài)學(xué)測(cè)量(voxel-based morphometry)來描繪pre-HD腦島和基底節(jié)的變化情況，并將其與pre-HD在面部表情識(shí)別任務(wù)中的成績(jī)進(jìn)行相關(guān)檢驗(yàn)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)前部腹側(cè)腦島(anteroventral insula)與厭惡識(shí)別的成績(jī)顯著相關(guān)，基底節(jié)與厭惡識(shí)別沒有顯著的相關(guān)(Kipps，Duggins，McCusker，&Calder，2007)。
　　Suzuki等人認(rèn)為這些不一致的研究結(jié)果是由于研究方法上的兩個(gè)缺陷所導(dǎo)致：(1)可能任務(wù)過于簡(jiǎn)單出現(xiàn)了天花板效應(yīng)，觀測(cè)不到中等程度的情緒加工受損，如pre-HD被試與正常人在表情加工上沒有顯著差異；(2)識(shí)別6種基本情緒表情本身難度就不同，這在Milders等人的研究中體現(xiàn)為控制組被試在恐懼表情識(shí)別上的成績(jī)低于其它幾種情緒。為解決這兩個(gè)問題，他們?cè)O(shè)計(jì)了一種更敏感的測(cè)量方式，基本情緒面部表情敏感度(sensitivities to basic emotions in faces，SBEF)：讓被試觀看灰色的面部表情圖片，并評(píng)定每張圖片誘發(fā)的6種基本情緒的強(qiáng)度，然后運(yùn)用項(xiàng)目反應(yīng)理論，采用數(shù)學(xué)模型計(jì)算出被試對(duì)每種情緒的敏感程度。通過比較對(duì)不同情緒的敏感程度，可以判斷被試是否對(duì)某些情緒的加工受損(Suzuki.Hoshino，&Shigemasu，2006)。Suzuki等人同時(shí)采 用SBEF法、情緒六邊型任務(wù)、以及面部表情迫選法研究帕金森病人對(duì)高興、恐懼、悲傷、厭惡、憤怒表情的加工，結(jié)果發(fā)現(xiàn)SBEF法成功地檢測(cè)出帕金森病人對(duì)厭惡表情加工的選擇性受損，他們對(duì)厭惡表情的敏感度顯著低于控制組，對(duì)其它表情的敏感度與控制組沒有顯著差異；另外兩種方法則沒有檢測(cè)出厭惡加工受損，各種表情加工與控制組都沒有顯著差異。因此他們認(rèn)為基底節(jié)在厭惡加工中可能發(fā)揮特殊的作用(suzuki，Hoshino，Shigemasu，&Kawamura，2006)。
　　除了對(duì)厭惡表情加工受損，HD病人對(duì)厭惡情緒的表達(dá)也受損。Hayes等人要求HD病人完成3項(xiàng)關(guān)于厭惡表達(dá)的任務(wù)，任務(wù)1是要求被試聞令人討厭的氣味、愉悅的氣味以及中性氣味，觀察被試能否自動(dòng)產(chǎn)生厭惡表情：任務(wù)2是要求被試想像一個(gè)可以誘發(fā)指定情緒的事件，并做出相應(yīng)的面部表情，被試要完成6種基本情緒的想像；任務(wù)3是要求被試模仿黑白照片中所示的基本情緒。結(jié)果發(fā)現(xiàn)HD病人既不能自動(dòng)的產(chǎn)生厭惡表情，也不能主動(dòng)的做出厭惡表情，而這種厭惡表達(dá)的受損不能解釋為特定肌肉控制能力的受損，因?yàn)镠D病人能根據(jù)厭惡表情照片模仿厭惡表情(Hayes，Stevenson，&Coltheart，2009)。
　　最近，研究者也開始關(guān)注HD病人對(duì)除厭惡表情以外的其它厭惡刺激的加工。Hayes等人觀測(cè)了HD病人在7種不同情緒任務(wù)中的表現(xiàn)，分別是：(1)情緒場(chǎng)景產(chǎn)生任務(wù)；(2)非言語(yǔ)情緒聲音識(shí)別任務(wù)；(3)情緒詞語(yǔ)分類任務(wù)；(4)情緒圖片分類任務(wù)；(5)厭惡敏感性測(cè)試；(6)嗅覺測(cè)試；(7)味覺測(cè)試。在任務(wù)(3)和(5)中，HD病人與控制組沒有顯著差異，在其它任務(wù)中的厭惡加工都表現(xiàn)出不同程度受損。簡(jiǎn)單來說，HD病人對(duì)言語(yǔ)輸入的厭惡加工沒有受損，而其它類型的厭惡加工受損，這可能表明HD病人關(guān)于厭惡的知識(shí)保存完好，而厭惡感受性受損，因此基底節(jié)可能與厭惡感受相關(guān)(Hayes，Stevenson，&Coltheart，2007)。
　　雖然目前關(guān)于基底節(jié)在厭惡加工中的作用還有一些爭(zhēng)議，但總的來說基底節(jié)是厭惡加工的重要結(jié)構(gòu)。
　　
　　2.2厭惡加工的相關(guān)腦區(qū)
　　2.2.1前扣帶回
　　前扣帶回(anterior cingulate cortex，ACC)是扣帶溝(cingulate sulcus)和胼胝體(corpus callosum)之間的皮層，它參與情緒加工(Phan et al.，2002；Vogt，2005)，根據(jù)功能可以將其分為背側(cè)前扣帶回fdorsal anterior cingulate cortex，dACC)、腹側(cè)前扣帶回(ventral anterior cingulatecortex，vACC)。dACC主要負(fù)責(zé)注意調(diào)節(jié)，受感覺信息影響的執(zhí)行功能以及反應(yīng)選擇，vACC負(fù)責(zé)加工情緒的突顯性(salient]，、動(dòng)機(jī)信息以及調(diào)節(jié)情緒的反應(yīng)(Bush，Luu，&Posner，2000)。對(duì)厭惡而言，無(wú)論是體驗(yàn)厭惡情緒(Jabbi，Swart，&Keysers，2007)還是觀看他人的厭惡表情(Aleman&Swart，2008)，甚至是在無(wú)意識(shí)條件下加工厭惡情緒(Phillips et al.，2004)，ACC都激活了。最近的研究顯示，dACC與基底節(jié)一起組成厭惡加工的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(Benuzzi，Lui，Duzzi，Nichelli，&Porro，2009)，它的激活程度與個(gè)體厭惡敏感性呈正相關(guān)(Mataix-Cols et al.，2008)，因此dACC在厭惡加工中可能與注意調(diào)節(jié)相關(guān)。vACC與杏仁核、伏核(nucleus accumbens)、下丘腦(hypothalamus)、前部腦島、海馬(hippocampus)以及眶額葉皮層(orbitofrontal cortex)相連接，這些結(jié)構(gòu)與內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)以及內(nèi)分泌系統(tǒng)相關(guān)(Devinsky，Morrell，&Vogt，1995)，由此vACC可能與厭惡動(dòng)機(jī)調(diào)節(jié)以及軀體感覺相關(guān)。
　　2.2.2杏仁核
　　杏仁核(amygdala)在厭惡加工中也有激活(Aleman&Swart，2008；Phillips et al.，2004；Schienle et al.，2006；Stark et a1，2007)。杏仁核和腦島在某些情緒加工中存在共變關(guān)系(Trautmann，F(xiàn)ehL&Herrmann，2009)，而腦島是厭惡加工的重要結(jié)構(gòu)，因此杏仁核也可能參與厭惡加工。杏仁核進(jìn)行厭惡加工有兩種可能，一種是實(shí)驗(yàn)材料激發(fā)了個(gè)體的恐懼情緒，有的實(shí)驗(yàn)材料是殘缺的肢體等(sehienle et al.，2006；Taylor，Liberzon，&Koeppe，2000)，這些材料很可能讓人產(chǎn)生恐懼，這從Schienle(2006)中被試主觀報(bào)告的數(shù)據(jù)可以看出，殘缺的肢體誘發(fā)了被試的恐懼情緒：另一種是杏仁核激活與厭惡刺激的情緒效價(jià)相關(guān)(Anders，Lotze，Erb，Crrodd，&Birbaumer，2004)。這里我們更傾向于第二種可能，因?yàn)樾尤屎嗽诩庸�厭惡面部表情時(shí)被激活，而厭惡的面部表情不會(huì)引發(fā)恐懼。
　　除此之外，丘腦(Aleman&Swart，2008)，內(nèi)側(cè)前額葉等(Phillips et al.，1997)也參與厭惡加工。
　　
　　3　不同通道厭惡加工的神經(jīng)基礎(chǔ)
　　
　　由于厭惡刺激可以來自不同的感覺通道，因此不同通道的厭惡刺激加工的神經(jīng)基礎(chǔ)是否相同值得關(guān)注。Phillips研究了人們加工厭惡表情和厭惡聲音的神經(jīng)基礎(chǔ)，發(fā)現(xiàn)前者激活了前部腦島和紋狀體區(qū)域，而后者激活了雙側(cè)顥上回，喙部前額葉(rostral prefrontal cortex，BA 32／46)，背外側(cè)前額葉以及丘腦(Phillips et al.，1998)，這項(xiàng)研究表明視覺和聽覺的厭惡刺激加工可能具有不同的神經(jīng)基礎(chǔ)。從Spemgelmeyer等的兩項(xiàng)研究也可以做出類似的推測(cè)，他的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)HD病人既不能識(shí)別厭惡聲音(如：嘔吐聲)，也不能識(shí)別厭惡表情(sprengelmeyer et al.，1996)，而另一項(xiàng)研究卻發(fā)現(xiàn)HD病人能夠識(shí)別厭惡聲音，只是不能識(shí)別厭惡表情(SprengelmeyeL SchroedeLYoung，&Epplen，2006)，兩項(xiàng)研究中HD病人的視覺通道的厭惡加工都受損，而聽覺通道的厭惡加工不一定受損，表明了基底節(jié)中的某些結(jié)構(gòu)可能是視覺通道厭惡加工的必要結(jié)構(gòu)，而這些結(jié)構(gòu)不是聽覺通道厭惡加工的必要結(jié)構(gòu)，這從另一個(gè)角度說明視覺和聽覺通道厭惡加工的神經(jīng)基礎(chǔ)可能不同。
　　Wicker對(duì)加工厭惡表情和聞到難聞的氣味進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，兩個(gè)通道的厭惡刺激都激活了前部腦島和小部分的前扣帶回，該研究結(jié)果表 明視覺和嗅覺通道的厭惡加工會(huì)激活一些相互重疊的區(qū)域(Wicker et al.，2003)。Hayes以HD病人為被試。研究來自視覺、聽覺、嗅覺、味覺的厭惡刺激加工，結(jié)果HD病人都不能識(shí)別這些通道的厭惡刺激(Hayes et al.，2007)，這表明基底節(jié)中的某些結(jié)構(gòu)可能是這四個(gè)通道厭惡加工的共同的必要結(jié)構(gòu)。Jabbi等人研究人們?cè)谟^看他人的厭惡表情，品嘗苦味以及閱讀并想象令人厭惡的場(chǎng)景的大腦加工機(jī)制，并用心理生理交互作用分析法(psychophysiological interactionanalysis，PPI)分析大腦的功能性連接。結(jié)果發(fā)現(xiàn)腦島和額葉島蓋(frontal operculum)在三種條件下都激活了，通過PPI分析發(fā)現(xiàn)不同條件下這兩個(gè)腦區(qū)與其它不同腦區(qū)形成功能性連接，觀察他人厭惡表情時(shí)，它們與右側(cè)額下回形成功能性連接，在品嘗苦味和想像厭惡場(chǎng)景時(shí)，它們與邊緣系統(tǒng)形成功能性連接(Jabbi，Bastiaansen，&Keysers，2008)。
　　根據(jù)這些研究，本研究小組推測(cè)不同感覺通道的厭惡加工可能會(huì)激活一些重疊的區(qū)域，但這些區(qū)域可能分別和不同腦區(qū)形成功能性連接，從而構(gòu)成不同的神經(jīng)基礎(chǔ)。當(dāng)然，這個(gè)推測(cè)還需要以后的實(shí)證研究來檢驗(yàn)。
　　
　　4　不同類型厭惡加工的神經(jīng)基礎(chǔ)
　　
　　由于厭惡刺激類型較多，不同類型厭惡加工的神經(jīng)基礎(chǔ)也值得關(guān)注。已有研究顯示，不同類型的厭惡擁有不同的心理結(jié)構(gòu)(simpson，carter，Anthony，&Overton，2006)，激活的生理反應(yīng)也不相同(Rohrmann&Hopp，2008)。在ERP的研究中，流血、傷口等關(guān)于身體損傷的厭惡詞語(yǔ)會(huì)激活更大的晚期正成分，獲得更多注意資源(sarlo，Buodo，Poli，&Palomba，2005)，這些研究預(yù)示不同類型的厭惡加工可能具有不同的神經(jīng)基礎(chǔ)。
　　Moll等人以文字描述為材料，比較了由嘔吐、骯臟的環(huán)境等誘發(fā)的“純粹厭惡”(pure disgust)與由違背道德的行為引發(fā)的“道德憤慨”(moral indignation)在大腦加工上的差異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)兩類情緒激活的大腦區(qū)域既有重疊也有差異，二者都激活了腹側(cè)和外側(cè)眶額葉皮層，左側(cè)額下回和腹側(cè)額中回，“純粹厭惡”激活的前扣帶回、右側(cè)額下回大于“道德憤慨”，而“道德憤慨”激活的左側(cè)前部額上回、左側(cè)外側(cè)眶額回以及右側(cè)顳下回大于“純粹厭惡”(Moll et al.，2005)。Moll等人的研究存在一個(gè)問題，某些誘發(fā)“道德憤慨”的描述中包含有誘發(fā)“純粹厭惡”的刺激，如：您去一個(gè)餐館吃飯，看見一只死蟑螂漂浮在湯上面，這樣的描述既可以誘發(fā)“道德憤慨”。同時(shí)“死蟑螂”也可以誘發(fā)“純粹厭惡”，因此實(shí)驗(yàn)中的“道德憤慨”可能混淆有“純粹厭惡”。Borg等采用類似的方法，采取更為嚴(yán)格的實(shí)驗(yàn)控制得到了與Moll相似的結(jié)論，同時(shí)他們還發(fā)現(xiàn)，同樣都是“道德厭惡”，在被試評(píng)定不道德程度相同的情況下，和性相關(guān)的厭惡與和性不相關(guān)的厭惡激活的大腦區(qū)域顯著不同，前者比后者更多的激活杏仁核、中腦、楔前葉、前部腦島等大腦深部的區(qū)域(Borg，Lieberman，&Kiehl，2008)。上述兩項(xiàng)研究表明，與身體健康相關(guān)的厭惡更多激活大腦的皮層下結(jié)構(gòu)；與社會(huì)道德和規(guī)范相關(guān)的厭惡更多激活大腦皮層結(jié)構(gòu)，兩者可能具有不同的神經(jīng)基礎(chǔ)。
　　最近，von dem Hagen等人研究了厭惡表情的不同構(gòu)成部分的大腦加工機(jī)制，早期研究表明厭惡表情的不同構(gòu)成部分和不同類型的厭惡刺激相關(guān)(Rozin et al.，1999)，因此該研究可以反映不同類型厭惡的加工機(jī)制(von dem Hagen et al.，2009)。厭惡表情主要表現(xiàn)為張口凝視(gape)、吐舌頭、皺鼻子、撅起上嘴唇。張口凝視和吐舌頭與口腔攝入異物相關(guān)，皺鼻子與令人不愉悅的氣味相關(guān)，反映了不喜歡的口昧和核心厭惡；撅起上嘴唇則和令人厭惡的人際關(guān)系、違背社會(huì)道德和規(guī)范的行為等相關(guān)，反映了高級(jí)的人際厭惡和道德厭惡。研究發(fā)現(xiàn)撅起上嘴唇激活了前腦島、額葉島蓋(frontal operculum)、內(nèi)側(cè)前額葉、后扣帶回、頂顳聯(lián)合區(qū)以及顳上溝；張口凝視和吐舌頭激活了頂葉、雙側(cè)視覺皮層、左側(cè)梭狀回以及右側(cè)頂顳聯(lián)合區(qū)。首先，該研究表明厭惡表情不同構(gòu)成部分激活了不同的腦區(qū)，這可能反映不同類型厭惡具有不同的神經(jīng)基礎(chǔ)。其次，反映核心厭惡的表情沒有激活腦島，作者認(rèn)為是因?yàn)椴煌�的厭惡面部反映了不同的人際交流的信號(hào)。如觀察者認(rèn)為張口凝視、吐舌頭等反映了作出表情的人可能嘗到某些難以下咽的食物，而與觀察者自己無(wú)關(guān)：相反，觀察者認(rèn)為撅起上嘴唇可能表達(dá)了作出表情的人認(rèn)為觀察者具有某些令人厭惡的特性，與觀察者自身有密切關(guān)系。而已經(jīng)有研究表明腦島的激活與自我情緒體驗(yàn)相關(guān)，因此反映核心厭惡的表情沒有激活腦島，而反映人際厭惡和道德厭惡的表情卻激活了腦島。
　　無(wú)論是不同的文字描述還是厭惡表情的不同構(gòu)成部分都代表不同類型的厭惡刺激，它們激活了不同的大腦區(qū)域，因此不同類型的厭惡可能具有不同的神經(jīng)基礎(chǔ)。
　　
　　5　總結(jié)與展望
　　
　　厭惡與我們的生活息息相關(guān)，近年來獲得了廣泛的關(guān)注。在厭惡加工的神經(jīng)基礎(chǔ)方面，腦島和基底節(jié)是厭惡加工的主要腦區(qū)，除此之外，前扣帶回、杏仁核、丘腦，內(nèi)側(cè)前額葉等也參與厭惡的加工。
　　目前，對(duì)于基底節(jié)在厭惡加工中的作用有一些不同的結(jié)果，這可能是由以下的原因造成：(1)病程的長(zhǎng)短或者疾病嚴(yán)重程度；(2)藥物的使用；(3)實(shí)驗(yàn)任務(wù)不夠靈敏；(4)識(shí)別6種基本情緒表情本身難度就不相同。后面兩點(diǎn)在Suzuki等人的研究中已經(jīng)得到證實(shí)。病程長(zhǎng)短對(duì)厭惡加工的影響可以從Johnson等人的研究中得以體現(xiàn)，他們?cè)趯?duì)475名pre-HD進(jìn)行研究之后發(fā)現(xiàn)，那些被預(yù)測(cè)在5年之內(nèi)發(fā)生HD疾病概率越高的被試，情緒識(shí)別的成績(jī)?cè)讲?Johnson et al.，2007)。同時(shí)，由于基底節(jié)包含多個(gè)腦結(jié)構(gòu)，病人的病程或者嚴(yán)重程度的不同都會(huì)造成基底節(jié)損傷的程度或者部位不同，從而造成研究結(jié)果出現(xiàn)差異。另外，如Snowden等人的研究所說，由于各研究都采用了語(yǔ)言標(biāo)簽，不同文化中關(guān)于“厭惡”這個(gè)詞的內(nèi)涵與外延都不盡相同，這也可能是導(dǎo)致研究結(jié)果出現(xiàn)差異的重要原因(snowden et al.，2008)。
　　對(duì)厭惡的研究在近20年才逐漸發(fā)展起來，而厭惡的神經(jīng)基礎(chǔ)研究仍處于探索階段，因此目前還有許多尚未解決的問題，今后可以著重從以下的四方面進(jìn)行研究。
　　第一，厭惡加工的認(rèn)知神經(jīng)機(jī)制。到目前為止，我們還不清楚人類到底是如何完成對(duì)厭惡的認(rèn)知加工。Rozin等人在2009年的一篇評(píng)論性文章中提出了可能存在的厭惡加工三層模型(three-layer scheme)，：第一層為厭惡刺激系統(tǒng)，第 二層為評(píng)估系統(tǒng)，包括對(duì)刺激產(chǎn)生反感，然后產(chǎn)生污染信念，第三層是厭惡輸出系統(tǒng)，如面部表情，行為反應(yīng)等(Rozin，Haidt，&Fincher，2009)，但是到目前為止還沒有實(shí)驗(yàn)研究去檢驗(yàn)這一認(rèn)知加工模型。與認(rèn)知機(jī)制相對(duì)應(yīng)的神經(jīng)科學(xué)的問題則是神經(jīng)機(jī)制問題，雖然我們已經(jīng)知道腦島和基底節(jié)是參與厭惡加工的主要腦區(qū)，但它們?cè)诩庸み^程中的具體作用還不清楚，而已有的一些研究可能為我們認(rèn)識(shí)腦島和基底節(jié)在厭惡加工中發(fā)揮的具體作用提供參考。
　　ThJelscher和Pessoa研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)人們把中性面孔知覺為厭惡面孔時(shí)，前部腦島被激活(Thielscher&Pessoa，2007)，這說明前部腦島可能與厭惡情緒的認(rèn)知加工相關(guān)。Franciotti等人研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)給被試兩種類型的感覺刺激，一種是一系列無(wú)痛的感覺刺激(無(wú)威脅條件)，另一種是無(wú)痛的感覺刺激中隨機(jī)混有疼痛感覺刺激(威脅條件)，前部腦島在威脅條件下被激活，而后部腦島(posterior insula)和軀體感覺區(qū)(somesthetie area)在兩種條件下都激活了(Franciotti et al.，2009)，這說明了前部腦島參與到疼痛刺激的預(yù)期加工當(dāng)中，后部腦島則與軀體感覺加工有關(guān)。來自腦磁圖(MEG)的研究發(fā)現(xiàn)，右側(cè)腦島在200ms左右對(duì)厭惡和高興表現(xiàn)出強(qiáng)烈的激活，350ms左右對(duì)厭惡的激活大于對(duì)高興的激活(Chen et al.，2009)，這說明腦島對(duì)情緒的加工可能存在時(shí)間上的分離，首先是對(duì)刺激引起的軀體喚醒狀態(tài)進(jìn)行加工，然后對(duì)情緒效價(jià)進(jìn)行區(qū)分。據(jù)此我們做出如下推測(cè)，在厭惡加工中前部腦島和后部腦島可能分工不同，首先是后部腦島負(fù)責(zé)厭惡的軀體感覺加工，然后由前部腦島對(duì)軀體感覺進(jìn)行整合，并將其推向意識(shí)層面。
　　在與厭惡相近的疼痛刺激的加工中，基底節(jié)參與疼痛的感覺辨別，疼痛的情感和認(rèn)知加工，疼痛信息的調(diào)節(jié)，以及對(duì)進(jìn)入到高級(jí)運(yùn)動(dòng)區(qū)的感覺信息進(jìn)行過濾等(chudler&Dong，1995)。因此，在厭惡加工中基底節(jié)可能發(fā)揮類似的功能，這些功能分別由基底節(jié)中不同的神經(jīng)核團(tuán)與不同的皮層結(jié)構(gòu)組成的功能性回路來實(shí)現(xiàn)。另外，由于基底節(jié)是一個(gè)很大的神經(jīng)核團(tuán)，包括紋狀體、蒼白球、黑質(zhì)及丘腦底核等多個(gè)結(jié)構(gòu)，這些不同結(jié)構(gòu)有哪些在厭惡加工中發(fā)揮作用、發(fā)揮什么作用都需要進(jìn)一步研究。
　　第二，厭惡加工的大腦偏側(cè)化問題。Calder等人2000年發(fā)現(xiàn)左側(cè)腦島和基底節(jié)受損的病人存在厭惡加工的選擇性受損(Caider et al.，2000)。最新的研究表明，右側(cè)腦島和基底節(jié)受損的病人在厭惡加工與厭惡體驗(yàn)方面都沒有受損(straube et al.，2010)。因此，厭惡加工可能存在大腦偏側(cè)化，這是值得研究的問題。
　　第三，還要加強(qiáng)不同通道、不同類型厭惡的神經(jīng)基礎(chǔ)研究。雖然目前可以從已有的研究中作出不同通道、不同類型的厭惡可能都具有不同的神經(jīng)基礎(chǔ)的推斷，但關(guān)于這兩方面的實(shí)證研究并不多，仍需要更多的實(shí)證研究證據(jù)。研究不同通道、不同類型厭惡的神經(jīng)基礎(chǔ)可以讓我們更好地理解和認(rèn)識(shí)厭惡。
　　第四，與厭惡相關(guān)的神經(jīng)遞質(zhì)也是今后的研究方向。厭惡使人們回避有害刺激，這和人體免疫系統(tǒng)的功能相似。有研究者提出假設(shè)，5羥色胺可能是連接厭惡和免疫系統(tǒng)之間的橋梁(Rubio.Godoy，Aunger，&Curtis，2007)，但目前還沒有相關(guān)的實(shí)證研究。研究與厭惡相關(guān)的神經(jīng)遞質(zhì)，可以更好的認(rèn)識(shí)厭惡的功能，也可以為解釋不同大腦結(jié)構(gòu)在厭惡加工中的作用以及加工時(shí)程提供有價(jià)值的參考信息。

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